植物的水分生理

关于植物的水分生理第1页，共55页，2023年，2月20日，星期四

植物的水分生理“收多收少在于肥，有收无收在于水”。水分代谢水分吸收水分运输和分配水分的排出水孕育生命。一切生命活动离不开水。陆生植物由水生植物进化而来。第2页，共55页，2023年，2月20日，星期四一、植物对水分的需要水的结构和理化性质：结构：理化性质：①高比热②高汽化热③表面张力大④高介电常数第3页，共55页，2023年，2月20日，星期四OHHOHHOHHhydrogenbondδ-δ+δ+104.9oHHOWaterisapolarmoleculewithhydrogenbondbetweenthem第4页，共55页，2023年，2月20日，星期四植物的含水量不同植物种类木本＜草本同一植物不同环境水生＞陆生；阳生＜阴生同一植物不同器官生命活动旺盛处含量高，如生长点第5页，共55页，2023年，2月20日，星期四木本植物草本植物第6页，共55页，2023年，2月20日，星期四植物体内水分存在状态自由水（freewater）和束缚水（boundwater）。根据含水量的不同，细胞质可呈溶胶和凝胶两种状态。束缚水/自由水比值大，原生质呈凝胶态，生命活动微弱，但抗性强。反则反之。第7页，共55页，2023年，2月20日，星期四水分在植物生命活动中的作用水分是细胞质的主要成分水分是代谢作用过程的反应物质水分是植物对物质吸收和运输的溶剂水分能保持植物的固有姿态水分能维持植物体正常的温度第8页，共55页，2023年，2月20日，星期四二、植物细胞对水分的吸收1、水分跨膜运输的两种途径：扩散依浓度梯度进行，短距离运输集流依压力梯度进行，长距离运输第9页，共55页，2023年，2月20日，星期四

A.扩散（diffusion）B.集流（massflow）A.单个水分子通过膜脂双分子层进入细胞B．多个水分子通过水孔蛋白形成的水通道进入细胞

第10页，共55页，2023年，2月20日，星期四2、水分跨膜运输的原理水分移动需要能量做功，该动力来自于渗透作用。渗透作用：溶剂分子通过半透膜移动的现象。发生条件：半透膜，膜两边有浓度差。第11页，共55页，2023年，2月20日，星期四自由能和水势自由能（freeenergy）化学势（chemicalenergy）

1mol物质的自由能。水势（waterpotential）每偏摩尔体积水的化学势，用Ψ表示，单位Pa。即水溶液的化学势与纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得的商。Ψ=μw-μ0w=△μwVwVw第12页，共55页，2023年，2月20日，星期四渗透作用渗透压π=iCRT渗透势Ψπ=-iCRT•i—osmoticcoefficient，NaCl:i=1.80，CaCl2:i=2.60，Sucrose:i=1.•C—soluteconcentration•R—gasconstant•T—absolutetemperature第13页，共55页，2023年，2月20日，星期四植物细胞是一个渗透系统植物细胞膜的特点—生物膜（质膜、液泡膜），半透膜，选择透性，水分子易于通过，而对溶质则有选择性；而且细胞液与外界溶液具有Ψw差。质壁分离（Plasmolysis）和质壁分离复原（Deplasmolysis）现象可以验证之。第14页，共55页，2023年，2月20日，星期四高浓度溶液中，细胞失水，质壁分离。低浓度溶液中，细胞吸水，质壁分离复原。第15页，共55页，2023年，2月20日，星期四Ψp膨压Ψw=Ψπ=-iCRTΨw=Ψπ+?第16页，共55页，2023年，2月20日，星期四植物细胞的水势Ψw=Ψπ+Ψp+Ψg+ΨmΨπ（渗透势/溶质势）：由于溶质颗粒的存在而使水势降低的值。Ψp（压力势）：细胞壁阻止原生质体吸水膨胀的力量，是增加水势的值。Ψg（重力势）：水分因重力下移而增加水势的值。Ψm（衬质势）：细胞内胶体物质的亲水性而引起水势降低的值。第17页，共55页，2023年，2月20日，星期四Ψp膨压第18页，共55页，2023年，2月20日，星期四Ψπ为负值Ψp一般为正值。质壁分离时为零，剧烈蒸腾时为负值。Ψg一般为正值，但较小，可忽略不计。形成液泡的细胞Ψm很小，可以忽略不计。未形成液泡的细胞具有明显的衬质势。因此，一般植物细胞水势:Ψw=Ψπ+Ψp

（此式适用于有液泡的细胞或细胞群）第19页，共55页，2023年，2月20日，星期四3、吸水饱和时Ψw=0，Ψp=-Ψπ特例：1、强烈蒸腾时Ψp为负值2、初始质壁分离时Ψp=0,Ψw=ΨπΨw(Mpa)Cellvolume(times)初始质壁分离充分吸水ΨpΨwΨπ第20页，共55页，2023年，2月20日，星期四细胞间的水分移动方向：取决于Ψw的高低速度：取决于Ψw差的大小当有多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成了一个水势梯度（Waterpotentialgradient)，水分便从水势高的一端流向水势低的一端。第21页，共55页，2023年，2月20日，星期四Ψπ=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨπ=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPaxy两个相邻细胞之间水分移动第22页，共55页，2023年，2月20日，星期四土壤—植物—大气连续体系中的水势第23页，共55页，2023年，2月20日，星期四三、植物根系对水分的吸收

根系吸水主要在根尖进行，尤其是根毛区。根毛多，增大了吸收面积根毛细胞壁外部的果胶质亲水性强；输导组织发达。根毛能不断更新，改变吸水位置。移植时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。第24页，共55页，2023年，2月20日，星期四第25页，共55页，2023年，2月20日，星期四根的吸水主要在根尖进行第26页，共55页，2023年，2月20日，星期四根系吸水的途径质外体途径(apoplastpathway)

水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移动。此途径速度快。跨膜途径(transmembranepathway)

水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。共质体途径(symplastpathway)

水分通过胞间连丝的吸收。移动速度较慢。第27页，共55页，2023年，2月20日，星期四第28页，共55页，2023年，2月20日，星期四根系吸水的动力根压（rootpressure)

由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。

伤流（bleeding）和吐水（guttation）现象可以证明根压的存在。第29页，共55页，2023年，2月20日，星期四伤流（bleeding）吐水（guttation）从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象第30页，共55页，2023年，2月20日，星期四

水、无机盐、有机物、植物激素（细胞分裂素）。伤流液的数量和成分，可以作为根系活力强弱的指标。

伤流液的成分？第31页，共55页，2023年，2月20日，星期四蒸腾拉力

植物因蒸腾失水而产生的吸水动力。

蒸腾作用

气孔下腔叶肉细胞水势下降向邻近细胞吸水向叶脉吸水向枝叶导管吸水向茎中导管吸水向根部吸水向土壤吸水

第32页，共55页，2023年，2月20日，星期四影响根系吸水的土壤条件土壤中可用水分土壤中可用水与土壤结构有关。土壤通气状况通气状况影响根压。土壤温度温度低，呼吸弱，生长慢；温度高，根老化，酶钝化。土壤溶液浓度土壤溶液浓度高，水势低，易“烧苗”。第33页，共55页，2023年，2月20日，星期四Plantwilting第34页，共55页，2023年，2月20日，星期四四、植物体内水分的运输水分运输的途径

土壤→根毛→根的皮层→根的中柱鞘→根的导管和管胞→茎的导管和管胞→叶柄的导管和管胞→叶脉的导管和管胞→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气中土壤一植物一大气

之间水分具有连续性第35页，共55页，2023年，2月20日，星期四水分运输的途径水分在茎、叶细胞内运输的途径

经过死细胞：裸子植物是管胞，被子植物是导管和管胞。适于长距离的运输。经过活细胞：经过原生质体的渗透方式运输。（根毛→根部导管；叶脉导管、管胞→气孔下腔）不适于长距离。第36页，共55页，2023年，2月20日，星期四水分运输的速度

水流经过原生质的速度：10-3cm／h在木质部导管运输速度：3～45cm／h裸子植物管胞水流速度慢：＜0.6cm／h第37页，共55页，2023年，2月20日，星期四水分沿导管或管胞上升的动力下部的根压,

上部的蒸腾拉力内聚力学说第38页，共55页，2023年，2月20日，星期四五、蒸腾作用植物体散失水分的方式

以液体状态散失，如吐水、伤流现象。以气体状态散失—蒸腾作用（主要）。蒸腾作用（transpiration）

水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶片），从体内散失到体外的现象。第39页，共55页，2023年，2月20日，星期四第40页，共55页，2023年，2月20日，星期四蒸腾作用的生理意义蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力。蒸腾作用是植物吸收矿质盐类和在体内运转的动力。蒸腾作用能够降低叶片的温度。第41页，共55页，2023年，2月20日，星期四蒸腾作用的部位幼小植株全部表面都能蒸腾。皮孔蒸腾（lenticulartranspiration）：通过皮孔，约占全部蒸腾的0.1%。叶片蒸腾：包括角质蒸腾（cuticulartranspiration）,约占5~10%；气孔蒸腾（stomataltranspiration）,约占85~90%。水分散失≠蒸腾作用≠气孔蒸腾第42页，共55页，2023年，2月20日，星期四气孔蒸腾气孔是叶片与外界发生气体交换的通道，分布在叶片上下表皮，一般100个/mm2。气孔的大小、数目与分布，随植物种类的不同而不同。一般禾本科植物上下表皮气孔数接近；双子叶植物分布于下表皮；浮水植物分布于上表皮。气孔密度与CO2浓度有关，CO2浓度高，气孔密度小。第43页，共55页，2023年，2月20日，星期四马铃薯叶片下表皮气孔第44页，共55页，2023年，2月20日，星期四•Upperepidermistype：hydrophytes:lotus•Lowerepidermistype：mosttrees:appleandpeachtrees.•Bothepidermistype：mostherbsincludingcrops.Butstomataareinthelowerepidermismorethanintheupperepidermis.•Ingrainplants,thosedistributionisnearlyequalinthelowerepidermistointheupperepidermis.第45页，共55页，2023年，2月20日，星期四气孔是会运动的，一般在白天开放、晚上关闭，这与保卫细胞的结构特点有关。第46页，共55页，2023年，2月20日，星期四双子叶植物GC：肾形，内壁厚、外壁薄，微纤丝辐射排列单子叶植物GC：哑铃形，胞壁中间厚、两头薄，微纤丝径向排列保卫细胞的结构特点：第47页，共55页，2023年，2月20日，星期四气孔运动的机理淀粉—糖互变学说（20世纪20年代）钾离子吸收学说（20世纪60年代）苹果酸生成学说（20世纪70年代）

归根结底，说明保卫细胞中无机物、有机物的变化，决定保卫细胞水势的大小，引起吸水膨大，气孔开放；失水收缩，气孔关闭。第48页，共55页，2023年，2月20日，星期四影响气孔运动的因素光照促进糖、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。一般光照张开，黑暗关闭，但景天科植物例外。蓝光最有效