真核微生物形态结构及功能

关于真核微生物形态结构及功能第1页，共99页，2023年，2月20日，星期五什么是真核微生物?

是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质内存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。第2页，共99页，2023年，2月20日，星期五真的核主微要生类物群植物界：显微藻类动物界：原生动物菌物界：假菌真菌单细胞真菌——酵母菌丝状真菌——霉菌大型真菌子实体真菌——蕈菌真核微生物的概述第3页，共99页，2023年，2月20日，星期五细胞壁真菌细胞壁的主要成分是多糖，另含少量的蛋白质和脂类。多糖有形的微纤维部分：单糖的β（1，4）聚合物无定形的基质甘露聚糖：低等真菌少量蛋白质葡聚糖：酵母菌几丁质：高等陆生真菌第4页，共99页，2023年，2月20日，星期五酵母菌的分布及与人类的关系酵母菌的形态和构造酵母菌的菌落酵母菌的繁殖和生活史食品中常见的酵母菌

本节内容一、酵母菌第5页，共99页，2023年，2月20日，星期五酵母菌（yeast）是一通俗名称，没有确切定义。一般认为酵母菌具有以下五个特点：个体一般以单细胞状态存在多数出芽繁殖，也有的裂殖能发酵糖类产能细胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长第6页，共99页，2023年，2月20日，星期五酵母的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面——酿酒、制作面包、生产调味品等。在医药方面——生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素C、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、麦角甾醇、氨基酸等。在化工方面——使石油脱蜡、以石油为原料生产柠檬酸等。在农业方面——生产饲料（例如SCP）。在生物工程方面——作为基因工程的受体菌。（一）、酵母菌的分布及与人类的关系第7页，共99页，2023年，2月20日，星期五酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母（白色念珠菌）可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病.第8页，共99页，2023年，2月20日，星期五白假丝酵母——引起白色连念珠菌第9页，共99页，2023年，2月20日，星期五致病菌系一种嗜脂性酵母，称为卵圆形糠秕孢子菌或正圆形糠秕孢子菌。此菌是正常皮肤的腐生菌，仅在某些特殊情况下如高温高潮，局部多脂多汗，卫生条件不佳等，糠秕孢子菌寄生密度增加，由腐生酵母菌转化为菌丝型方可致病。花斑藓第10页，共99页，2023年，2月20日，星期五（二）酵母菌的形态和构造1、酵母菌形态：酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态因种而异。通常为圆形、卵圆形或椭圆形。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。第11页，共99页，2023年，2月20日，星期五2、酵母菌大小：酵母菌比细菌粗约10倍，其直径一般为2～5μm，长度为5～30μm，最长可达100μm。例如：酿酒酵母（S.cerevisiae）宽度：2.5～10μm

长度：4.5～21μm

酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。第12页，共99页，2023年，2月20日，星期五酵母菌的细胞结构一般具有:细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有芽痕、蒂痕。酿酒酵母细胞结构第13页，共99页，2023年，2月20日，星期五酵母细胞壁厚度25nm，重量占细胞干重的25%。化学组成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、几丁质。细胞壁结构：酵母细胞壁呈“三明治”结构：

酵母细胞壁结构外层：主要为甘露聚糖中间层：主要是蛋白质内层：主要为葡聚糖细胞壁1、细胞壁第14页，共99页，2023年，2月20日，星期五

葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，此外，细胞壁上还含有少量的几丁质、脂类和无机盐。壁外成分：

有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。如异多糖和淀粉类物质。第15页，共99页，2023年，2月20日，星期五酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）,这在原核生物是罕见的，某些种类酵母甾醇总含量达到22%，可提取做医用。酵母细胞膜构造2、细胞膜第16页，共99页，2023年，2月20日，星期五酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔（核膜包裹，轮廓分明）。酵母菌细胞核3、细胞核第17页，共99页，2023年，2月20日，星期五核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色体：由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状，数目因种而异。核仁：核内rRNA含量很高的区域为核仁，是合成核糖体的场所。中心体：在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。细胞核的功能：携带遗传信息，控制细胞增殖和代谢。第18页，共99页，2023年，2月20日，星期五与细菌菌落相似，如较湿润、较光滑、容易挑起、正反面颜色一致等；但其菌落比细菌大、厚、外观较稠、较不透明，颜色比较单调，有酒香味。（三）酵母菌的菌落第19页，共99页，2023年，2月20日，星期五第20页，共99页，2023年，2月20日，星期五1.固体培养菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。2.液体培养啤酒酵母菌落在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同：好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异；有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部；有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。第21页，共99页，2023年，2月20日，星期五芽殖厚垣孢子四）繁殖方式第22页，共99页，2023年，2月20日，星期五酵母菌属A.单个细胞B.出芽C.假菌丝D.子囊和子囊孢子1.细胞核2.液泡3.芽孢子第23页，共99页，2023年，2月20日，星期五(1)芽殖是酵母菌无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均24个）出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝。1.无性繁殖第24页，共99页，2023年，2月20日，星期五芽痕和蒂痕：酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称芽痕，子细胞细胞壁上的位点称蒂痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该细胞的菌龄。第25页，共99页，2023年，2月20日，星期五(4)产生无性孢子。掷孢子(Ballistospore)：掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。因此，如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因其射出掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。厚垣孢子(Chlamydospore)：有的酵母如Candidaalbicans等能在假菌丝的顶端产生。第26页，共99页，2023年，2月20日，星期五S.Cerevisiae芽殖过程(2)裂殖借细胞横分裂法繁殖，与细菌类似，如裂殖酵母。(3)芽裂为芽殖、芽裂的中间类型，母细胞在出芽的同时产生横隔膜。裂殖过程第27页，共99页，2023年，2月20日，星期五2.有性生殖以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。(1)子囊和子囊孢子的形成一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个道，再经过质配、核配形成双倍体细胞——接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4~8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。第28页，共99页，2023年，2月20日，星期五酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子(2)实验室子囊孢子的获得供实验的酵母须营养好，活力旺盛。用营养充足的培养基和强壮的幼龄细胞连续传代三次。培养温度25～30℃。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。子囊孢子的形成第29页，共99页，2023年，2月20日，星期五（五）食品中常见的酵母菌1、酵母菌属例：啤酒酵母和葡萄汁酵母2、裂殖酵母属3、假丝酵母属例：热带假丝酵母、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母4、球拟酵母属5、红酵母属6、掷孢酵母属第30页，共99页，2023年，2月20日，星期五

酵母菌属

啤酒酵母

应用于啤酒、白酒和面包制作（长宽比为1-2）葡萄酒和果酒酿造（长宽比为2）酒精发酵（长宽比大于2）

葡萄汁酵母

全发酵棉籽糖，可供啤酒底层发酵第31页，共99页，2023年，2月20日，星期五异常汉逊酵母从土壤、树枝、树木中流出的汁液、储存的谷物、湖水或溪水、污水中，都曾分离到异常汉逊酵母。由于异常汉逊酵母能产生乙酸乙酯，故它常在调节食品的风味中起到一定作用。如将其用于无盐发酵酱油可增加香味，有的厂还用这种菌参与以薯干为原料的白酒的酿造，采用浸香和串香法可酿造出比一般薯干白酒味道醇和的白酒。它氧化烃类的能力较强，能利用煤油；可以用乙醇和甘油作为碳源；异常汉逊酵母还能积累L-色氨酸。第32页，共99页，2023年，2月20日，星期五酒香酵母属：

不产孢子，能在顶端发芽生殖，在有氧的条件下能利用葡萄糖发酵产乙酸。它能引起啤酒、软饮料、腌渍品等的腐败，同时与一些啤酒以及淡色啤酒的后发酵有关第33页，共99页，2023年，2月20日，星期五假丝酵母属：

大多数菌株存在于新鲜的碎牛肉或家禽中，最常见的菌株是热带假丝酵母。该属中一些菌株与发酵食品有关。第34页，共99页，2023年，2月20日，星期五热带假丝酵母

通过显色来区别不同念珠菌

热带假丝酵母氧化烃类的能力强，是生产石油蛋白质的重要菌种。

用农副产品和工业废弃物也可培养热带假丝酵母，如用生产味精的废液培养热带假丝酵母作饲料第35页，共99页，2023年，2月20日，星期五解脂假丝酵母细胞为卵形到长形，在加盖玻片的玉米粉琼脂培养基上，可看到假菌丝或具有横隔的真菌丝。在菌丝顶端或中间有单个或成双的芽生孢子。解脂假丝酵母能利用的糖类很少，但它们分解脂肪和蛋白质的能力很强。主要用于石油发酵，可用廉价的石油为原料生产酵母蛋白，同时可使石油脱蜡，降低石油分馏的凝固点。此外，还可利用解脂假丝酵母生产柠檬酸、维生素、谷氨酸和脂肪酸等。从黄油、石油井口的油黑土中，炼油厂或生产油脂车间等地方都可以分离到这种微生物。第36页，共99页，2023年，2月20日，星期五产朊假丝酵母有人曾从酒坊的酵母沉淀、牛的消化道、人的唾液和花中分离出产朊假丝酵母。在微生物蛋白中，人们研究得最多的是酵母蛋白。其中以产朊假丝酵母和啤酒酵母是最常用的，而产朊假丝酵母的蛋白质含量和维生素B含量均比啤酒酵母高；它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的亚硫酸废液，也能利用糖蜜、马铃薯淀粉废料、木材水解液等生产出人畜可食的蛋白质。第37页，共99页，2023年，2月20日，星期五隐球酵母属：它们不产孢子，多侧出芽生殖。不能发酵糖，菌体为透明、红色或橙色，产节孢子。普遍存在植物、土壤、草莓以及其他水果、海洋鱼类、河虾及新鲜的水牛肉中。第38页，共99页，2023年，2月20日，星期五毕赤氏酵母属：

酵母中的大家族。以多侧芽殖方式繁殖，子囊通常包含有4个椭圆球形子囊孢子，子囊孢子呈帽子状或火星状等。可能会形成假菌丝体和节孢子。在液体培养基中会形成膜。可以在橄榄盐水中生长，引起泡菜腐败。常作为真核基因表达受体。第39页，共99页，2023年，2月20日，星期五红酵母属：

细胞为球状或卵圆形，少数能形成假菌丝，以多侧出芽生殖的方式繁殖，不具有发酵性。能产生红色或黄色色素，常引起基质着色，有的产生高浓度的脂肪（50％～60％）第40页，共99页，2023年，2月20日，星期五二、霉菌（mould）

—是丝状真菌的俗称真菌的特点不能进行光合作用；以孢子进行繁殖；具有发达的菌丝体和各种子实体构造；营养方式为分解吸收型—扮演有机物分解者的角色细胞壁的主要成分为几丁质；陆生性较强；第41页，共99页，2023年，2月20日，星期五霉菌的分布：在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。第42页，共99页，2023年，2月20日，星期五霉菌的应用：生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。工业应用：生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、酶制剂（如淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面都有应用。第43页，共99页，2023年，2月20日，星期五基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的研究。霉菌的危害：引起霉变：可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。引起植物病害：真菌大约可引起3万种植物病害。如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。第44页，共99页，2023年，2月20日，星期五引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。第45页，共99页，2023年，2月20日，星期五（一）霉菌细胞的形态和构造菌丝是霉菌营养体的基本单位；其直径通常为3~10mm，与酵母菌相似；

许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成的形态称菌丝体（mycelium)。根据菌丝中是否存在隔膜无隔菌丝Mucor、Rhizopus等低等真菌具有；有隔菌丝Aspergillus、Penicillium等高等真菌具有；1、菌丝(Hypha)第46页，共99页，2023年，2月20日，星期五霉菌的菌丝无隔菌丝有隔菌丝第47页，共99页，2023年，2月20日，星期五有隔菌丝菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。第48页，共99页，2023年，2月20日，星期五按分化程度分:营养菌丝（基内菌丝）:伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝。气生菌丝:向空中生长的菌丝.气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝.霉菌（青霉）的菌丝、第49页，共99页，2023年，2月20日，星期五营养菌丝体的特化形态延伸匍匐枝假根吸器吸收养料附着附着胞附着枝捕食线虫菌环菌网菌索休眠菌核第50页，共99页，2023年，2月20日，星期五气生菌丝体的特化形态气生菌丝体特化成各种形态的子实体；子实体指有一定形状和构造的菌丝体组织；子实体里面或表面产无性或有性孢子；第51页，共99页，2023年，2月20日，星期五菌落特征：

霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。（二）、霉菌的菌落特征是分类鉴定的依据之一第52页，共99页，2023年，2月20日，星期五（二）霉菌的菌落第53页，共99页，2023年，2月20日，星期五第54页，共99页，2023年，2月20日，星期五青霉第55页，共99页，2023年，2月20日，星期五如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。液体培养时的特征：第56页，共99页，2023年，2月20日，星期五（三）霉菌的繁殖方式游动孢子第57页，共99页，2023年，2月20日，星期五1.真菌的无性孢子种类第58页，共99页，2023年，2月20日，星期五1）节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉节孢子第59页，共99页，2023年，2月20日，星期五2）、厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。厚垣孢子第60页，共99页，2023年，2月20日，星期五3）孢囊孢子第61页，共99页，2023年，2月20日，星期五4）、分生孢子：是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式.分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。第62页，共99页，2023年，2月20日，星期五例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。青霉属：

分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。第63页，共99页，2023年，2月20日，星期五第64页，共99页，2023年，2月20日，星期五有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。有性繁殖一般包括三个阶段：质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即n+n）。核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即2n）。减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体数目是单倍的（即n）2、霉菌的有性繁殖第65页，共99页，2023年，2月20日，星期五真菌的有性孢子种类卵孢子子囊果闭囊壳子囊壳子囊盘第66页，共99页，2023年，2月20日，星期五1、卵孢子由大小不同的配子囊结合后发育而成。

第67页，共99页，2023年，2月20日，星期五接合孢子形成过程：2、接合孢子接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳。第68页，共99页，2023年，2月20日，星期五根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：

同宗配合：菌体自身可孕，当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。异宗配合：

菌体自身不孕，即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。第69页，共99页，2023年，2月20日，星期五3、子囊孢子子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。子囊内孢子通常是1～8个。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。第70页，共99页，2023年，2月20日，星期五子囊形成的方式、形状、大小第71页，共99页，2023年，2月20日，星期五子囊孢子第72页，共99页，2023年，2月20日，星期五子囊果的形状闭囊壳子囊壳子囊盘第73页，共99页，2023年，2月20日，星期五4、担孢子担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。第74页，共99页，2023年，2月20日，星期五第75页，共99页，2023年，2月20日，星期五第76页，共99页，2023年，2月20日，星期五（四）与人类关系密切的霉菌代表属根霉属(Rhizopus)—接合菌毛霉属(Mucor)—接合菌曲霉属(Aspergillus))—半知菌青霉属(Penicillium))—半知菌第77页，共99页，2023年，2月20日，星期五在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。特征：低等真菌，菌丝发达、繁密，为白色、无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌落蔓延性强，多呈棉絮状。代表种：高大毛霉、总状毛霉和梨形毛霉。1、毛霉属（Mucor)第78页，共99页，2023年，2月20日，星期五繁殖：无性繁殖：产孢囊孢子。有性繁殖：产生接合孢子。无性繁殖：孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领。第79页，共99页，2023年，2月20日，星期五毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。分枝有单轴、假轴两种类型。毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。第80页，共99页，2023年，2月20日，星期五毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。第81页，共99页，2023年，2月20日，星期五第82页，共99页，2023年，2月20日，星期五在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。形态特征：菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为单细胞真菌。形态特征：毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。第83页，共99页，2023年，2月20日，星期五繁殖：可形成孢囊孢子、接合孢子。无性繁殖：

孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领。第84页，共99页，2023年，2月20日，星期五毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。第85页，共99页，2023年，2月20日，星期五2、根霉（Rhizopus)第86页，共99页，2023年，2月20日，星期五Rhizopus

第87页，共99页，2023年，2月20日，星期五分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。形态特征：

很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。——与毛霉主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托。繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有