植物的生长与运动课件

第七章植物的生长与运动引言

Introduction种子植物的生活周期从胚胎形成开始，经过种子萌发，幼苗生长，营养体形成，生殖体形成，开花结实，最后衰老死亡。植物的整个生活过程，就是植物的生长发育过程。因此，我们一般把植物在整体水平上的变化称为生长发育。生长发育的基础是细胞分裂、扩大和分化。生长（growth）：细胞分裂和扩大引起的植物体积和重量的不可逆增加。是一个量变过程，如根的伸长，叶面积的扩展，果实的膨大，茎的伸长等。发育（development）：广义的发育是指在生活周期的中植物的结构与机能的变化，或在植物生活周期过程中植物执行不同功能的组织、器官的形成过程。植物形成根、茎、叶、花、果实等器官的过程，就是植物发育。因此，发育也称为形态建成（morphogenesis）。狭义的发育是指植物不同生长阶段的转变过程。如营养生长阶段向生殖生长阶段的转化。在植物的生活周期中，植物的生长发育是相伴发生的。第一节植物细胞的生长与分化植物的生长发育是以细胞的发育生长为基础的。细胞发育生长过程可分为三个时期：分裂期伸长期（扩大期）分化期。植物的分生组织细胞，如生长点形成层（可以分裂的细胞处于分裂期）和居间分生组织细胞，具有分裂能力，可从一个细胞分裂为两个子细胞，两个子细胞可以再分裂。细胞周期（Cellcycleorcelldivisioncycle）:我们通常把一次细胞分裂所形成的细胞再分裂形成两个子细胞所经历的时间，称为细胞分裂周期或细胞周期，简单的讲，细胞周期（Cellcycleorcelldivisioncycle），就是一次细胞分裂到下次细胞分裂所经历的时间。一、细胞分裂

Celldivision细胞分裂周期分为二个大的阶段：分裂期（mitoticstageorcelldivision）：指细胞进行有丝分裂，形成两个子细胞的过程。分裂间期（interphase）：分裂期以外的时间称为分裂间期，包括G1期S期G2期所以整个细胞周期可划分的四个时期:（1）G1期（GapPhase1）：DNA合成前的准备期。（2）S期（DNAsynthesisphase）：DNA合成期，受GA促进。（3）G2期（GapPhase2）：为细胞分裂的准备期。以上三个时期属于分裂间期。（4）M期（Mitosis）：细胞有丝分裂开始到结束。需要IAA和CTK协同作用。细胞周期一般为10~30小时，如果豌豆根尖细胞在9℃时为55小时，30℃时为14.39小时。IAA和CTK协同作用DNA合成前的准备期DNA（DNAsynthesisphase）合成期细胞分裂的准备期G1cyclinCDK(cyclindependentproteinkinase)细胞周期一般为10~30小时受GA促进二、细胞的伸长分生细胞分裂后，距离顶端较近的细胞保持分裂能力，而距离顶端较远的细胞不再分裂，转入伸长和扩大阶段。细胞的的伸长和扩大是由于原生质的增加和水分的吸收。在这个时期细胞体积迅速增大，细胞液泡化，出现中央大液泡。细胞体积的扩大有两种方式：顶端生长，如根毛和花粉管，细胞扩大只在一端进行，形成一个圆柱型细胞，这就是伸长生长（elongation）；弥散生长（diffusegrowth），向各个方向同时扩大。三、细胞分化

Celldifferentiation细胞扩大和伸长停止后，就转入分化期，在分化期细胞转化为具有一定形态结构同定功能的特化细胞。分化（differentiation）是来自同一合子或遗传上同质的细胞，转变为形态上、机能上、化学构成上异质的细胞的过程。特化细胞包括薄壁组织、机械组织、输导组织、保护组织、海绵组织等。在细胞生长过程中，细胞的分裂，扩大和伸长，分化三个时期，并没有截然的界限，特别是细胞的扩大和伸长，与分化过程很难区别。而且在自然条件下，三个时期很难逆转。但是在某些情况下，某些已分化的可恢复分裂能力，如受伤组织的细胞、癌细胞、组织培养过程等。第二节组织培养一、组织培养的原理组织培养，是指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体，在人工控制的培养基上培养，使其生长和分化的技术。在组织培养中，用来做培养材料的植物离体器官，或细胞团等，称为外植体Explant。组织培养的目的：繁殖原生质体繁殖细胞培养出器官或组织培养出一个完整的植株利用被培养的材料生产某种特殊的物质。组织培养往往又根据培养材料（外植体）的不同，分为：原生质体培养细胞培养组织培养

1．细胞全能性（totipotency）细胞全能性是组织培养的理论基础，细胞全能性是指植物每个有核细胞都具备母体的全套基因，在适宜的条件下，每个核细胞都可以形成一个完整的植株。2.再分裂和脱分化细胞具有再分裂和脱分化（dedifferentiation）能力，是组织培养的第二个理论基础。在适宜的条件下，外植体植物已经停止分裂的细胞，重新进行分裂，经过多次分裂后，细胞失去原有的分化状态，称为脱分化。3.再分化已经脱分化（redifferentiation）的细胞具有再分化的能力，外植体细胞分裂的结果，是形成愈伤组织。愈伤组织是指在组织培养中产生的，由薄壁细胞构成的无组织结构的细胞团。愈伤组织细胞可进行分化，形成胚状体（embryoid）或直接分化出根和芽等器官，从而形成一个完整的小植株（plantlet）。二、组织培养的程序1.配制培养基根据培养的对象和目的，配制培养基，培养基一般包括五大类物质：（1）无机营养：包括大量元素和微量元素；（2）碳源：1~4%的蔗糖，提供碳素营养和维持参透压；（3）维生素：主要是维生素B1、B2、烟酸和肌醇等；（4）生长物质：生长素类（2，4—D，NAA），细胞分裂素类（6—BA，KT）；（5）有机附加物，如甘氨酸、水解蛋白、酵母汁等。配制好的培养基要经过高压灭菌，才能使用。2.选取植物材料从理论上讲，每个有核细胞都可培养成一个植株，但在实际操作中，不同来源的细胞，培养的难易程度差异很大，幼嫩的组织，如根尖、薄壁组织、花药绒毡层细胞很容易培养。不同植物组织培养的难易程度也不同，“有心栽花花不活，无心插柳柳成荫”。不同植物容易培养的也不相同，如兰科植物用茎尖，茄科植物和到海棠用叶，冬青用子叶。

3.接种将植物材料消毒，再在无菌条件下（超净工作台）接种到培养基上。4.在一定条件下培养组织培养的主要是温度和光照，一般在23~28℃，一定温度的光照下培养，有些材料在暗中培养。三、组织培养的应用1.培育新品种（1）进行单倍体育种，提高杂种优势用花粉或花药等单倍体加倍培养出二倍体植株，这种植株的等位基因是纯合的，aa，bb，不会是aA，Bb，用来做为杂交育种的亲本，可使杂交后代整齐，可大大提高杂种优势。（2）进行原生质体融合，克服远缘杂交的不亲和性：在杂交育种中，亲缘关系较远的植物杂交，可获得较大的杂种优势，但于远缘不亲和性，很难杂交，用原生质体融合的方法，就可克服这种不亲和性。（3）诱变育种：在组织培养过程中，外植体脱离母体易发生突变。因此，可通过组织培养，人为的诱发基因突变，如用化学药剂、辐射、超声波等。（4）基因工程育种：组织培养是基因工程育种必不可它的一步。基因工程育种的步骤：分离目的基因；组装载体；将目的基因转入目的植物的原生质体、细胞、组织中。其方法是利用载体或基因枪；用组织培养的方法，将导入基因的原生质体、细胞或组织培养成植株。2.快速无性繁殖植物：通过组织培养可大量的无性繁殖药用植物、观赏植物、园艺植物、珍贵木本植物，克服有性繁殖的困难。3.获得无病毒植株，连续用植物的茎尖进行组织培养，如用马铃薯茎尖进行脱毒培养，培养出无毒植株，可防止退化，有花植物中茎尖生长点病毒最少，一代一代的培养，最后可获得无病毒植株。

4.保存和运输种质资源：将珍贵的种质资源用组织培养的方法保存起来，置于低温中贮存或运输，可节省大量人才和物质。5.利用组织培养生产药物，如某些药用植物根尖，可合成药物，就用培养根尖的方法进行工厂化生产。

6.生产体细胞胚，用于人工种子生产。将植物组织培养中产生的体细胞胚包裹在含有养分的胶体囊内（即人工种子，artificialseed），可像种子一样直接播种到大田用于生产。天然种子中的胚是合子胚，而人工种子发芽中的胚是体细胞膈，胚乳和种皮是人工的。已有胡萝卜、苜蓿、棉花、玉米、水稻、橡胶等几十种植物的人工也已试种成功。7.用于植物生长发育机制研究：细胞分裂的控制、生长和分化的控制。一、影响萌发的因素：1内部因素：种子活力：在田间状态下，萌发迅速，形成齐苗、壮苗的能力。2外界条件：足够的水分、充足的氧气和适宜的温度第一节种子的萌发种子从吸水到胚根突破种皮的过程1)水分种子只有吸收一定数量的水分才能萌发，淀粉类种子吸水要达到种子干量的30-70%，而蛋白类种子要达到110%上。这是因为水分在种子萌发过程具有重要的作用。膜非双层双层使原生质凝胶溶胶软化种皮，增大种皮透性，降低种皮机械阻力水分参与种子内的物质运输。细胞吸水膨胀，有利于细胞分裂和扩大和增大胚组织的膨压，的利于胚根突破种皮。种子萌发时，水分不足，会使萌发时间延长，萌发率下降，形成的幼苗瘦弱种子萌发时，水分过多，是使土壤缺氧和降低土壤温度。2)温度适宜的温度是种子萌发的重要条件，种子萌发的温度三基点：最低温度为0~12℃最适温度为20~30℃最高温度为30~40℃不同植物种子萌发的温度三基点差异很大，原产高纬度地区的种子萌发所需的最低温度较低，如小麦0~4℃，原产低纬度地区的作物种子所需的最低温度较高，如玉米5~10℃。适宜温度的作用：（1）促进细胞膜的转化：晶态液晶态，恢复正常生理功能，否则电解质外渗；（2）促进原生质的转化：凝胶溶胶，增强代谢活性；（3）促进物质的运输;（4）促进有氧呼吸；在较低温度下，胚生长缓慢，出土时间延长，消耗大量的有机物质，由于贮存物质减少，营养不足形成的幼苗瘦弱，而且易感染病菌。3)氧气种子萌发需要足够的氧气，以进行有氧呼吸，一般种子正常萌发需要空气中含氧量在10%以上，若含氧量低于5%，多数种子不能萌发。在缺氧条件下萌发，有机物质大量损失，还会造成酒精中毒，不利于胚的生长，如水稻种子在充足的氧气条件下萌发，贮存物质的50%用于新器官的建成，而在缺O2条件下萌发，只有12%用器官建成。不同植物萌发所需的氧气含量不同，棉花、花生、大豆等含脂肪蛋白较多的种子需氧量较多，因此播种应浅，以利于吸氧，而淀粉种子、玉米、高粱、小麦萌发时氧较少，水稻耐缺氧能力最强，在无氧条件下可萌发，但对幼苗生长不利。4)光照多数种子萌发不受光照的影响，但一些种子萌发需要光照，如莴苣、烟草、胡萝卜等，另一些种子萌发需要黑暗，如茄子、蕃茄和一些杂草种子。需光种子的萌发与光敏素有关。这类种子的萌发受红光促进，受远红光抑制，而且红光和远红光的效应可以相互逆转。二、种子萌发过程的生理生化变化在种子萌发过程中发生许多生理生化变化，这些变化是萌发的基础。1．吸水过程的变化在种子的萌发过程中，种子的过程可分为三个阶段，急剧吸水阶段，滞缓吸水阶段和重新迅速吸水阶段。急剧吸水阶段：就是种子的吸胀阶段，干种子接触水分后，进行急剧吸水，吸水的动力是衬质势，种子水势小于环境，当种子吸水饱和后，急剧吸水停止。在这个阶段，随种子吸水，种子鲜重增加。不管是活种子，孔种子，还是休眠种子，都能够进行急剧吸水，吸胀阶段——最易受温度影响，呼吸开始，主要是无氧呼吸。萌发时间（h）含水量CO2释放O2吸收急剧吸水阶段：就是种子的吸胀阶段，干种子接触水分后，进行急剧吸水，吸水的动力是衬质势，种子水势小于环境，当种子吸水饱和后，急剧吸水停止。在这个阶段，随种子吸水，种子鲜重增加。不管是活种子，孔种子，还是休眠种子，都能够进行急剧吸水，吸胀阶段——最易受温度影响，呼吸开始，主要是无氧呼吸。滞缓吸水阶段：种子吸水达到饱和后，吸水过程停止，种子水势等于环境，种子鲜重趋于稳定。干重开始降低。对于处于非休眠状态的种子，原生质中的酶开始活化，质膜和各种细胞器膜开始恢复正常功能，呼吸增强，代谢加快，胚的生长开始。无氧呼吸向有氧转化。重新迅速吸水阶段：在滞缓吸水阶段胚生长的基础上，胚根突破种皮，胚的生长速度加快，种子又开始迅速吸水，吸水的动力主要是渗透势，水势低于环境。在这个阶段种子鲜重增加，体积迅速增大，但干重降低。这种降低一直持续到幼苗具有自养能力为止。所以萌发时间越长，在有机物质消耗越多。对于死种子和处于休眠状态的种子，没有吸水的第三阶段。2．呼吸作用的变化呼吸速率也表现为三个阶段：（1）迅速升高（2）平稳阶段（3）再次迅速增加阶段从种子吸水开始至胚根突破阶段，种子以无氧呼吸为主，这时种子释放的CO2数量大于吸收的O2数量，当胚根长出后，氧的吸收量迅速增大，呼吸作用以有氧呼吸为主。

3．酶的变化随着种子吸水，酶活性逐渐增强，原因二个：（1）原有酶的活化。由束缚态转化而来的，束缚态酶是在种子形成过程中合成的。在种子成熟时转化为束缚态贮存起来，当种子吸水后，这些酶又转化为游离态，这些酶包括β—淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉酶、葡萄糖苷酶等。（2）新酶的合成。以mRNA为模板合成的，有些mRNA是在种子形成过程中合成的，称为长命mRNA。在种子萌发的早期阶段出现的mRNA，大多属于长命mRNA；另一部分mRNA是在种子萌发过程中新合成的，如α—淀粉酶mRNA。4．贮存物质的变化根据种子中含量最多的贮存物质的种类，种子可分为三类：含淀粉较多的淀粉种子，主要是禾谷类作物种子，如玉米、高粱、水稻、小麦、大麦等；含脂肪较多的油料种子，如花生、油菜、棉花种子；含蛋白质较多的豆科种子，（豆科也有含淀粉较多的种子）。在种子萌发过程中，各种贮存物质都要经过水解、转运和重组过程。（1）淀粉的转化催化淀粉磷酸解的酶是淀粉磷酸化酶，它在高浓度的磷酸存在时，催化淀粉磷酸解，生成1-磷酸葡萄糖。淀粉磷酸化酶淀粉十nPin1—磷酸葡萄糖淀粉分解产生的葡萄糖，再转化为蔗糖，运输到胚，水解为单糖，再转化为纤维素、脂肪、蛋白质，或直接作为呼吸底物。（2）脂肪的转化油料作物种子的主要贮存物质是脂肪，在种子萌发过程中，脂肪在脂肪酶的作用下，分解为脂肪酸和甘油，脂肪酸经β–氧化产生乙酰-CoA，乙酰辅酶A经乙醛酸循环和逆糖酵解途径转化为葡萄糖，然后再转化为蔗糖，运输到需要有机物质的部位。脂肪水解产生的甘油，逆糖酵解途径，转化为葡萄糖。

（3）蛋白质的转化以蛋白质为主要贮存物质的豆科作物种子，在萌发过程中，蛋白质在蛋白酶的作用下水解为氨基酸，转移到需要有机物质的部位，在那里，氨基酸可经过转氨基作用合成为新的氨基酸，或经过脱氨作用形成有机酸，进入呼吸途径，彻底氧化分解，释放能量，或转化为其它物质（碳水化合物或脂肪）。5．激素的变化在种子萌发过程中，生长素、赤霉素、含量升高，在某些种子萌发时，细胞分裂素和乙烯含量也有升高，脱落酸含量降低。激素来源：新合成的，或由束缚型转化来的。

6．植酸钙镁（非丁）的变化植酸钙镁就是六磷酸肌醇的钙镁盐。在种子中多以植酸钙镁的形式存在。是种子贮存磷酸、钙和镁的形式，在种子萌发时，植酸钙镁在植酸酶的作用下，释放出钙、镁和磷酸，如长角豆萌发时，子叶中植酸酶活性急剧升高。第四节植物的生长一、植物生长的慢—快—慢规律在植物的一生中，将生长速率与时间做图，生长曲线是一个抛物线，将干物质积累量，株高或体积与时间做图。生长曲线是一个S型曲线，S型生长曲线可明显的分为三个部分，a、b、c。时间生长量生长速度abcA—缓慢生长期。生长量与时间呈对数或指数关系。也叫做对数期或指数期；B—快速生长期，生长量与时间呈直线关系，也叫做线性期，德国生理学家Sachs将其称为grandperiodofgrowth；C—衰老期，随时间延续逐渐放慢，最后停止。0123456789101112months1601208040AccumulatedGrowthinchesMonthlyGrowthIncrement因此，在植物的一生中，生长过程表现为一个慢—快---慢的规律。一般讲，在缓慢生长期，以促为主，以满足植物对水肥的需求。在快速生长期，应适当控制，防止徒长，但在快速生长末期，延迟衰老，如农学上讲的“活秆成熟”。二、植物生长的相关性植物体是由多器官的构成的统一体，因此，植物的生长可分解为构成植物的各个器官的的生长。植物各个器官之间的生长存在于着相互依赖、相互促进、相互抑制的关系，这就是植物生长的相关性。主要体现三个方面：根与地上部分主茎与侧枝营养生长与生殖生长（一）根与地上部分的相关性根与地上部分的生长是相互促进和相互制约的关系。根系是地上部分水分和无机盐的主要来源，也是一些激素和维生素的重要来源，地上则是根系生长的碳素来源和硫胺素（VB1）的来源，因此，在水分和养分充足的条件下，地上部分和地下部分的生长相互促进，体现为树大根深叶茂，但是当水分和养分供应不足时，由于竞争有限的水分或养分，而产生相互抑制。植物正常的生长发育需要根与地上部分保持一定的比例，也就是均衡生长，这个比例我们通常用根冠比表示。根系与地上部分干重的比例，称为根冠比。根冠比受植物自身发育特性的影响，环境因素的影响，影响根冠比的环境因素主要有水分、矿质营养、光照和温度。（1）水分水分过多时，土壤通气状况不好，氧气不足，抑制根的发育，而地上部分则由于水分供应充足，生长较好，因此，水分过多时，使根冠比变小。当土壤缺水时，根系吸收的水分，首先满足自身的需要，近水楼台先得月，很少向上运输，生长受到的影响相对较小，而地上部分由于水分不足，生长抑制，因此缺水时，根冠比增大。俗语说“水长苗，旱长根”，就是这个道理。蹲苗，也是利用这个道理，来促进根系的发育，以增强植物后期的抗旱能力。多水干旱Tundrasoilprofile,showinghighroot:shootratio.

GreenLakesValley（2）营养状况，根冠比主要肥N、P肥的影响，当N肥供应较多时，叶片光合产物大多用于合成蛋白质，用来满足自身生长需要，减少根系的碳素供应，抑制根的生长，使根冠比变小。反之，当N肥不足时，叶片的扩大肥到抑制，光合产物大量供给根系，促进根系生长长，使根冠比变大。磷素促进光合产物的运输，而且根系对磷素的需求量较大，因此，当磷素充足时，根冠比较大。（3）当白天温度低时，低温对叶片生长的抑制，大于对根生长的抑制，使根冠比增大。（4）光照（二）主茎与侧枝生长的相关性植物主茎或顶芽生长与侧枝或侧芽生长往往存在相互抑制作用。主茎或项芽生长抑制侧枝或侧芽生长的现象，就是顶端优势，在一些植物中，顶端优势现象很明显，如针叶树、玉米、棉花、向日葵、一些瓜类植物如南瓜等，而另一些植物则没有顶端优势，或顶端优势作用不明显，如水稻、小麦、和一些灌木。侧芽的生长也抑制顶芽的生长，因此，在生长上通过去顶促进侧芽发育（瓜类、棉花等），或去除侧芽促进顶芽生长（玉米，高粱、和向日葵）。顶端优势和产生与生长素与细胞分裂素的比值（IAA/CTK）。有关，这有几个方面的证据：（1）植物去顶后，生长点素可代替顶芽产生顶端优势。（2）用细胞分裂素处理侧芽，可解除顶端优势。（3）将农杆菌的iaaM基因导入烟草和牵牛花中，使IAA含量增大10倍，加强顶端优势，将细菌中的iaaM基因导入植株，使IAA含量20倍，减弱顶端优势。（4）通过转基因方法，增大植物体内细胞分裂素含量，抑制顶端优势。主根和侧根之间的生长也有相互影响。（三）营养生长与生殖生长的相关性营养生长对生殖生长既具有促进作用，又具有抑制作用，而生殖生长对营养生长，主要是一种抑制作用。营养生长是生殖生长的基础，生殖生长所需的养分全部来自营养不良器官，因此，良好的营养生长会促进生殖生长。然而当N肥过多，营养生长过旺时，就会减少对生殖器官的同化物供应，抑制生殖生长。生殖生长对营养生长也会产生抑制作用，甚至加快营养体衰老死亡。三、植物生长的周期性植物生长在一定时间内呈现慢—快—慢的节奏，这种快慢节奏与季节和昼夜变化有关。植物生长的周期性:植物或器官的生长随季节和昼夜变化而发生有规律性的变化，这种现象称为植物生长的周期性。从定义中可见，植物生长的周期性的可分为昼夜周期性和季节周期性。（一）昼夜周期性

植物生长随昼夜交替而呈现的有规律的变化，就是昼夜周期性。随昼夜交替，光照、温度、水分也发生周期性的变化，从而影响到植物的生长速率。植物的生长速率有两种表示方法，一是以干物质积累量为指标，二是以株高或体积为指标。如果以干物质积累量为指标，白天的生长速率大于夜间。如果以株高、鲜重、或体积为指标，生长速率随昼夜交替呈现三种变化：（1）在水分充足的条件下，白天光照充足，温度适合，植物的生长速率大于夜间。（2）白天光照过强，温度较高时，蒸腾过于强烈，失水多，体内出现水分亏缺，生长受到抑制，这时白天的生长速率小于夜间。（3）当白天与夜间温度相近时，白天和夜间的生长速率相近。植物生长的昼夜周期，不仅受昼夜交替的影响，而且更受植物内生机制—生物钟的影响的调节。（二）季节周期性植物生长随季节变化而呈现的有规律变化，就是植物生长的季节周期性。由于地球公转，引起日照长度和气温的季节性变化，而日照长度和气温又影响植物的生长，使植物的生长呈现有规律的变化。以多年生木本植物为例，春季气温升高，光照逐渐增强，植物开始生长；夏季旺盛生长，由于较高日照较长较强；秋季，日照逐渐缩短，气温降低，生长逐渐停止，进入休眠状态；冬季生长完全停止，处于休眠状态。这种变化周而复始，年复一年。（三）生物种

生物钟是指控制植物一些生理生化活动、运动的周期性变化的生理控制机制。生物钟是生物的内生计时系统。生物钟的计时周期是近似24小时。因此也称为近似昼夜节奏（circadianrhythm）。biologicalclock,

thephysiologicmechanismthatgovernstherhythmicoccurrenceofcertainbiochemical,physiological,andbehavioralphenomenainplantsandanimals.植物的生长、运动、细胞分裂、某些酶活都受生物钟的调节，受生物钟调节的最典型例子是菜豆叶片的就眠运动。菜豆叶片在白天呈水平状态，夜间下垂，称为就眠运动（sleepingmovement），如菜豆连续光照，或连续暗，并使温度处于恒定。菜豆叶片仍然在白天时平展，夜间时下垂，这种运动的周期为24h，22~28h，说明菜豆叶片的就眠运动体内的一种内生机制控制，这就是生物钟。生物钟的重要特点是可以调拨的，调拨生物钟的因子主要是光照，因此，生物钟的周期总是近似24h。四、植物生长的极性和再生植物各个器官或不同部位，在生长上具有相对独立性，具体表现为极性和再生作用。极性是指植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性。如植物枝条只在形态学下端长根，上端长叶，花粉粒只在一端萌发，长出花粉管，都是极性的表现。再生作用指植物的离体部分具有恢复植物其它器官的能力。五、影响植物生长的环境因素（一）光照光照对植物生长有两个方面的影响，间接影响和直接影响。间接影响：光照通过促进光合生产而促进生长，或通过促进蒸腾造成水分亏缺，而抑制生长。直接影响，光可通过光强和光质直接影响植物的生长。强光抑制细胞伸长，促进细胞分化，因此在强光下植物茎缩短，株高降低，叶片小而厚，根系发达。弱光下，茎变长，株高增大，叶片大而薄，根系不发达，极易倒伏。在黒暗中，植物生长畸型，形成黄化苗，具体特征是茎细节长，柔软脆弱，机械组织不发达，茎顶端弯曲，叶片小而不展开，呈鳞片状，每天给黄化苗照少量的光，就可转变为正常苗，如豌豆黄化幼苗每天接受5~10分钟上的光照，就可转化为正常苗。我们将光对植物形态（高矮、株型、叶色等）建成的直接影响，称为光的范型作用，而把受光诱导或受光调节的形态建成称为光形态建成。光范型作用最有效的光是红光，而红光的效应可被远红光逆转。因此有光敏素的参与。光质也影响植物生长，短波长的光（如蓝光，紫外光），强烈抑制细胞的伸长，原因可能是短波长促进吲哚乙酸氧化酶活性，或直接促进生长素的光氧化破坏。温室中的植物，常用方法紫外光来抑制徒长。（二）温度

植物只能在一定温度范围内生长。所以，植物生长也有温度的三基点，就是最低、最适、最高温度。最适温度指植物生长最快时的温度，但实际上，不是对植物生长发育最有利的温度、对生长发育最有利的温度略低于最适温度，在这个温度下植株生长得最健壮，这个温度称为协调最适温度。植物生长不仅受日平均温度的影响，还受昼夜温度变化的影响。昼夜温度变化对植物生长发育的影响，称为温周期。通常昼温高，夜温低有利于植物生长发育，特别是有利于地下贮存器官的发育，如蕃茄在昼温23~26℃，8~15℃时生长最快.这是因为昼温高有利于光合生产，夜温低降低呼吸消耗，促进光合产物向地下的运输。第五节植物的休眠

休眠是指由植物内因或环境因素所引起的植物体或植物器官生长暂时停顿现象。休眠是植物对环境适应的表现，是避免恶劣环境伤害的一个途径。一、休眠的器官和类型

（一）休眠的器官和类型1．休眠的器官很多1~2年生植物以种子为休眠器官；多年生草本植物以地下部分为休眠器官，如球茎、鳞茎、块茎、块根等；多年生落叶树以芽为休眠器官，在休眠时芽被芽鳞所保护起来。（二）休眠的类型生理休眠：由于内部因素引起的休眠，称为生理休眠，也称为深休眠。强迫休眠：由于环境条件不适合造成的生长暂时停顿的现象。二、芽休眠

Buddormancy影响休眠的主要因子是光照和温度，光照和温度，不仅与休眠的诱导有关，而且也与休眠的解除有关。（一）影响休眠的气象因子

1．光照与休眠的诱导植物的营养体进入休眠状态，主要与日照长度有关。对于大多数植物，长日照促进生长，短日植物抑制生长，促进器官的休眠，对大多数植物，休眠所需要的日照长度为8-12h，短日照搬是植物保护在秋季转入休眠状态的信号。植物感受短日照的部位是叶片，短日照诱导休眠的机理：抑制赤霉素的合成，促进脱落酸的合成，GA/ABA的比值变小，使植物进入休眠状态。短日照诱导的休眠与光敏素有关，因为红光抑制休眠，远红光促进休眠。休眠的解除需要长日照条件。2．温度与休眠的解除短日照诱导植物器官进入休眠状态后，往往要经过一段时间的低温后才能解除休眠，例如，桃树，花芽需要750~1250h（31d~52d）平均7.2h的低温才能解除休眠，如果冬季的温度较高，休眠的时间就会延长，冬季出现短暂的高温，也会使休眠期延长，春季的萌发延迟。低温解除休眠的效应不能传递，低温的效应局限于感受低温的休眠芽。例如将植物移往温室，将其中的一个枝条进行低温处理，第二年，只有这个枝条上的芽解除休眠，其它枝条上的芽仍处于休眠状态。（二）休眠的人工控制

通过人为措施来诱导、延长或解除休眠。1．人工诱导休眠在植物非休眠季节，可用人为措施诱导植物器官休眠，以便贮存或运输。诱导休眠的措施有：（1）短日照处理，人为缩短光照；（2）低温处理；（3）干旱处理；（4）生长物质处理，如ABA马来酰肼（MH）（0.01~0.5%在麦收前喷撒，抑制发芽），2，4，5-三氯苯氧乙酸。2．人工打破休眠在植物器官休眠前，用人为措施打破休眠。打破休眠的措施有：（1）处理，一般用5~78C的低温，如苹果时间用1000~1400h（42d~58d）7℃的低温就可打破休眠；（2）高温冲击，例如，将丁香浸泡在30~35℃的温水中9~12h，就可使花芽在冬季开放；（3）药剂处理，可用GA，NAA、2，4-D、6-BA打破休眠，其中GA最有效，可解除许多植物的芽休眠。此外，用乙醚、二氯甲烷，α-氯乙醇等蒸气处理，也可打破一些植物的休眠。三、种子休眠

Seeddormancy种子休眠，种子离开母体后，在适宜的条件下也不萌发的现象称为休眠。由于外界条件不适合，种子不萌发这种现象称为静止（quiescence），也称为强迫休眠。种子休眠有不同于其它营养器官的特点。

（一）种子休眠的原因1.种皮障碍有些种子的种皮厚而坚硬，或种皮上附着有蜡质层或角质层，使种皮不透水，不透气或对胚产生机械压力，抑制胚的萌发.种皮不透水，种子不能吸水膨胀；种皮不透气，种皮不能吸收氧气，种子呼吸释放的二氧化碳也扩散不出去。苍耳果实上位种子种皮透气性差，在全氧条件下萌发，下位种子在6%的氧气中就可萌发；种皮坚硬产生机械压力，种子也不能吸水萌动。苜蓿、三叶草、紫云英等豆科植物种子，种皮障碍是主要原因。2.胚休眠是由于胚未成熟而引起的休眠。胚未成熟的有两个原因：一是胚未完成形成建成，种子离开母体后，要继续从胚乳中吸收营养，进行生长和分化。因此这类种子离开母体后，要经过一段时间，才能萌发。例如人参、冬青、当归、白蜡树等种子；二是胚在形成层上已经成熟，但在生理上还没有办法成熟，在种子发芽离体后，还要经过一段时间的生理生化变化才能萌发，例如，啬薇科植物（苹果、梨、桃）和松柏科植物。萌发前所必需的生理生化变化称为后熟。3.存在抑制物质有些种子休眠是由于果实或种子中存在抑制萌发的物质，这类物质很多：（1）盐类物质，和其它无机物质，NaCl、Ca、Cl2、MgSO4、NH3、HCN、(NH)2SO4。（2）简单的有机物，乙烯、乙醛（3）酚类物质，水杨酸、阿魏酸、没食子酸、咖啡酸等。（4）其它复杂有机物，芥子油、香豆素、古柯碱等。（5）脱落酸是农作物种子抑制萌发的主要物质。胚存在抑制物质，可能是胚体眠的原因。（二）打破休眠的措施1.机械破损种皮，对于由于种皮障碍抑制萌发的种子，可采取这个方法。2.低温层积将种子和湿砂子分层堆积在低温背光处，低温层积的主要效应是增大种皮透性，降低抑制物质含量，这个方法促进后熟。3.药剂处理，对由于某种原因种皮障碍和由于抑制物质存在于而休眠的植物可用一些化学物质是，如H2SO4、H2O2、NaNO3、KNO、硫脲、氨水等。主要作用是增大种皮透性。4.清水冲洗，这个方法适用于含有小分子抑制物质的种子。第六节植物的运动高等植物不能像动物那样自由运动，但植物器官在外界因素剌激下可在一定空间发生位置的移动。这就是植物的运动。根据植物对外界剌激的反应，植物运动可分为向性运动和感性运动。一、向性运动

Tropicresponses向性运动指植物在外界因素单方向剌激下所产生的定向生长运动。植物的向性运动可分为向光性、向重力性、向化性和向水性。（一）向光性

Phototropism

在单方向光照射下，植物向光生长的现象，就是向光性。植物的茎向光生长，具有正向光性；根背光生长，具有负向光性；叶柄往往生长方向与光线垂直，为横向光性。向光性是植物背光侧和向光侧生长速度不同产生的。关于植物向光侧和背光处生长速度不同的机理，有两种学说：1．Cholodny-Went学说这个学说认为在单侧光的照射下，引起生长素的不均匀分布，在背光侧多，向光侧少，使背光侧生长速度大于向光侧，所以茎向光弯曲。Went用燕麦试法测定燕麦胚芽鞘的生长素含量，发现背光侧生长素含量占总活性的65%，向光侧占35%。2．抑制剂学说70年代，有人用现代物理学方法测定向光侧和背光侧的生长素含量，发现它们之间没有差异，但发现在向光侧有抑制剂的存在。因此指出，植物向光反应的原因可能是光照引起生长抑制剂的不均匀分布，向光侧合成生长抑制剂，或抑制了向光侧的生长。在向日蔡下胚轴中，抑制物质是黄质醛，在萝卜下胚轴中，抑制物质是萝卜宁和萝卜酰胺，在燕麦胚芽鞘中，抑制物质有两种，但尚未分离出来。引起向光性最有效的光是蓝光（420~480nm）和近紫外线（340~380nm），这与萝卜素和核黄素的吸收光谱相近，因此，它们可能是向光性反应中的光受体。（二）向重力性

Gravitropism向重力性指植物在重力作用下向一定方向生长的现象，植物向重力性有三种类型，根生长表现为正向重力性，茎表现为正向重力性，某些植物的地下茎（芦苇）表现为横向重力性向重力性（生长方向与重力作用方向垂直）。过去称为向地性（Geotropism）。平衡石

Statoliths根向重力生长的机制1．根发生弯曲的部位是根尖的伸长区，弯曲的原因是向地侧与背地侧的异速生长。2．根大感受重力作用的部位是根冠，发生弯曲的部们是伸长区。早在1871年，就有人发现豌豆，蚕豆等植物去除根尖后，失去对重力作用的反应，不能向地弯曲，只有新的根冠和顶端分生组织长出后，才恢复对重力的反应。现在用精细手术的方法，去除玉米根冠，也证实根冠是感受重力的部位。3．生长素不均匀分布引起根的异速生长，根据Went的观点，在感受重力剌激后，其生长素发生不均匀分布，向地侧多，背地侧少。由于根对生长素敏感，生长所需的生长浓度低。向地侧生长素浓度高，抑制生长。背地侧浓度低促进生长，使根向地弯曲。目前有几方面的证据支持这种观点：（1）将根冠除掉，在切面的一侧放置含生长素的琼脂块，用14C标记IAA，14C大部分分布于根的向地侧。（2）在水平放置的根上施用14C标记的IAA，14C大部分分布在根的向地侧。（3）用IAA运输抑制生长素的运输，就抑制根的向重力反应。4．Ca2+在向重力反应中的作用在水平放置的根中，Ca2+在向地侧和背地侧分布不均匀，用放射性Ca2+的研究表明，Ca2+大部分分布在向地侧。此外还发现根的向地侧偏向带正电荷，背地侧偏向带负电荷。而Ca2+带正电荷，IAA带负电荷，所以使IAA向向地侧运输。将根垂直放置，在根寇的一侧涂抹Ca2+，根就向该侧弯曲，而且其它研究还发现Ca2+有促进生长素运输的作用，在细胞中，Ca2+主要存在于内质网。5．根完感受重力作用的受体目前认为，根寇中感受重力作用的受体是淀粉体，这种淀粉体起平衡石的作用。在水平根中，在重力作用下，淀粉体向下运动。这种运动与根的向重力反应具有一致性。在高温下用激动素、赤霉素处理，使淀粉体分解消失，根的向重力反应消失。当淀粉体重新出现后，根又恢复向重力反应。6．根的向重力反应模式在垂直根中，根寇细胞的平衡石（淀粉粒），沉降在细胞底部，拉动内质网释放Ca2+，促使Ca2+向根尖的四周对称分布，使从中柱运输到根尖的生长素，沿根尖的四周均匀的向上运输，使根垂直生长；当根水平放置时，平衡石沉降在根寇细胞向地侧，促使Ca2+在向地侧释放，使生长素通过向地侧从根尖向根基运输，向地侧生长素浓度升高，抑制生长，使根向地弯曲。茎的负向重力性也由生长点素的不均匀分布引起的。水平放置的茎，向地侧生长素含量高，背地侧低，由于茎对生长素不敏感，生长需要高浓度的生长素。向地侧生长素含量高，促进生长，使茎背地弯曲。二、感性运动

Nastic感性运动指植物在外界因素剌激下所产生的与剌激方向无关的运动，如感夜性，感震性。（一）感震性

Seismonasty感震性的机理：由于小叶和复叶叶柄基部叶枕细胞膨压运动引起的。叶枕是含羞草叶柄基部的一群特殊细胞，具有特殊的解剖结构。小叶叶枕上半部细胞的间隙较大，细胞壁较薄，而下半部细胞则排列紧密，细胞壁较厚。当小叶受到震动或其他刺激时，叶枕上半部细胞的透性增大，细胞内的水分和溶质排入细胞间隙，细胞的膨压下降，组织疲软，而此时叶枕下半部的细胞还保持紧张状态，因而小叶成对合拢。一定时间后，水分和溶质又回到叶半部细胞中，小叶又张开。复叶叶枕的结构则正好与小叶叶