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文档简介
MITOCHONGDRIONANDCHLOROPAST第七章细胞的能量转换──线粒体和叶绿体第一节线粒体与氧化磷酸化1890年R.Altaman首次发现线粒体,命名为生命小体(bioblast),为它可能是共生于细胞内独立生活的细菌。1897年vonBenda首次提出mitochondrion。1900年L.Michaelis用JanusGreenB对线粒体进行染色,发现线粒体具有氧化作用。Green(1948)证实线粒体含所有三羧酸循环的酶。Kennedy和Lehninger(1949)发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的。Hatefi等(1976)纯化了呼吸链四个独立的复合体。Mitchell(1961-1980)提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。一、线粒体的形态结构1、线粒体的形态粒状或杆状。但因生物种类和生理状态而异,可呈环形,哑铃形、线状、分杈状或其它形状。直径0.5~1μm,长1.5~3.0μm,在胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm,称巨线粒体。数目一般数百到数千个,植物因有叶绿体的缘故,线粒体数目相对较少;肝细胞约1700个线粒体,占细胞体积的20%,许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。(一)线粒体的形态、大小、数量与分布通常分布在细胞功能旺盛的区域。可向细胞功能旺盛的区域迁移,微管是其导轨、马达蛋白提供动力。2、线粒体的分布Figure
7-4
Relationshipbetweenmitochondriaandmicrotubules.Figure
7-5
Localizationofmitochondrianearsitesofhighutilizationincardiac(心肌)muscleandaspermtail.
鞭毛轴丝肌原纤维Schematicviewofmitochondrion(二)线粒体的超微结构粒体由内外两层膜封闭,包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区隔。1、外膜(outmembrane)含40%的脂类和60%的蛋白,具有porin构成的亲水通道,允许分子量5KD以下的分子通过,1KD以下的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。2、内膜(innermembrane)含100种以上的多肽,蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高达20%、缺乏胆固醇,类似于细菌质膜。通透性很低,仅允许不带电荷的小分子物质通过。大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。如:丙酮酸和焦磷酸是利用H+梯度协同运输。氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素C氧化酶。内膜向线粒体内室褶入形成嵴(cristae),能扩大内膜表面积达5~10倍,嵴有两种:①板层状、②管状。但多呈板层状。
嵴上覆有基粒。基粒由头部(F1偶联因子)和基部(F0偶联因子)构成,F0嵌入线粒体内膜。3、膜间隙(intermembranespace):是内外膜之间的腔隙,宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。4、基质(matrix)为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行外,其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。催化三羧酸循环,脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中,其标志酶为苹果酸脱氢酶。基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括线粒体DNA(mtDNA),70S型核糖体,tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。基质中还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质,内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子孔蛋白肽聚糖线粒体主要酶的分布三、线粒体提的功能 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化,合成ATP,为细胞生命活动提供直接能量;与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。(一)氧化磷酸化的分子基础动物细胞中80%的ATP来源于线粒体,糖、脂肪和氨基酸彻底氧化,电子经过一系列的传递,传至氧分子,逐级释放能量,合成ATP。氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程,即有机分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP氧化(电子传递,消耗氧)与磷酸化(ADP+Pi)是同时进行,密切偶连在一起的,但却由两个不同的结构体系执行1、电子传递链是指在线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。主要是氧化磷酸化有关的脂蛋白复合物,能可逆地接受和释放电子或H+。(1)呼吸链电子载体主要有:黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶Q等。①、NAD:即烟酰胺嘌呤二核苷酸,连接三羧酸循环和呼吸链,将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。②、黄素蛋白:含FMN或FAD的蛋白,可接受2个电子2个质子。黄素相关的脱氢酶类有:------以FMN为辅基的NADH脱氢酶。------以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。NAD(nicotinamideade
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