5植物生长物质优秀公开课件

植物生理学第五章第五章植物生长物质植物生长物质：是指具有调控植物生长发育的一些生理活性物质。分为两类：植物激素植物生长调节剂

植物激素：是指在植物体内合成，并经常从产生部位输送到其它部位，对生长发育产生显著作用的微量有机物。植物激素具有以下特点：①内生性：在植物体内合成；②可运性：从产生部位→作用部位；

③调节性：极低的浓度(一般1μmol/L以下)就有调节功能。植物生长调节剂：是指具有植物激素活性的人工合成的物质。目前公认的植物激素有生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯等五大类。1928年荷兰人温特(F.W.Went)通过燕麦实验证明，促进生长的影响是化学本质(物质)，温特称之为生长素。1934年荷兰的郭葛(F.Kӧgl)等人从人尿中首次分离出生长素的结晶，经鉴定是吲哚乙酸(IAA)，其分子式为C10H9O2N。吲哚乙酸是植物体内最普遍存在的生长素。植物体内其它的生长素类物质还有：吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、2,4–D等。㈡、运输有两种方式：

韧皮部运输：被动的，通过韧皮部的长距离运输，运输方向决定于两端浓度差。速度为1-2.4cm/h。极性运输：只能从形态学的上端向形态学的下端运输，仅限于胚芽鞘、幼茎、幼芽的薄壁细胞之间。

极性运输是需能的主动过程，证据：①极性运输比物理扩散约快10倍。

②能逆着浓度梯度运输。

③缺O2条件严重阻碍运输的进行。三、生长素的存在形式与代谢

㈠、生长素的存在形式两种形式：游离型、结合型游离型：不与任何物质结合，活性很高，是IAA发挥生理效应的存在形式。

结合型：可与氨基酸(如天冬氨酸)、单糖(如葡萄糖)、肌醇等结合成复合物，活性极低或无活性，是IAA贮藏或运输的存在形式。在一定条件下(如种子萌发)，结合型IAA经水解变成游离型IAA，又恢复生物活性。

①吲哚丙酮酸途径②色胺途径③吲哚乙腈途径④吲哚乙酰胺途径①②③④2、IAA的降解

①酶促降解分为脱羧降解和不脱羧降解:

脱羧降解：由IAA氧化酶催化。这种酶需要Mn2+和一元酚2个辅因子，所在部位活性与IAA含量相反。产物：CO2、3－亚甲基羟吲哚、3－羟甲基羟吲哚等。

不脱羧降解：降解产物仍然保留IAA侧链的2个C原子。如羟吲哚-3-乙酸和二羟吲哚-3-乙酸②光氧化IAA在强光下被分解而失去活性，蓝光的破坏作用最强，光抑制植物的生长可能与此有关。

3、游离型(自由)生长素水平的调节植物体内的游离型(自由)IAA水平可通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存在液泡）等途径来调节，以适应生长发育的需要。㈡、促进器官与组织的分化

如促进插条基部切口处细胞的分裂与分化(插条生根)。在组织培养中IAA常用于器官与组织的分化。当IAA／CTK的比例高时有利于愈伤组织分化出根，比例低时有利于分化出芽，比例适宜时既分化出根又分化出芽。㈢、促进单性结实，形成无籽果实在授粉之前用IAA处理(喷洒或涂抹)柱头与子房，可不经受精作用引起子房膨大而发育成果实，其内不含种子(无籽果实)单性结实。

㈣、影响性别分化

IAA对瓜类的花器分化有一定的影响。如IAA促进黄瓜的雌花分化。㈤、保持顶端优势此外，IAA还可促进某些植物(如菠萝)开花，引起向光性、疏花疏果等。二、GA的分布与运输㈠、分布1、分布场所：各个组织与器官，其中生长旺盛的部位，发育中的果实、种子含量高。

2、合成部位：幼芽、幼根、未成熟种子、胚等。3、含量：1~1000ng/gFW。4、存在类型：游离型、结合型。是GA的贮藏和运输形式主要有GA—葡萄糖酯和GA—葡萄糖苷等。㈡、运输运输无极性，可上下双向，通过木质部、韧皮部进行。三、赤霉素的生物合成（前体物质：甲瓦龙酸）

㈢、打破休眠

GA能有效地打破种子、块茎、芽的休眠，促进萌发。例如，GA可打破人参种子的休眠，促进人参、马铃薯等的休眠芽萌发。刚收获的马铃薯块茎处于休眠状态，用0.5-1ppmGA3处理可促使其萌发。㈣、促进座果GA可提高座果率。如花期喷洒10～20ppmGA3可提高梨与苹果的座果率。㈤、诱导单性结实GA能促进未受精的子房膨大，发育成无籽果实。㈥、影响性别分化GA对瓜类作物的雌雄花分化产生影响。如对黄瓜：GA促进雄花分化，IAA促进雌花分化。五、赤霉素的作用机理㈠、赤霉素调节生长素的水平

目前有三种看法：

1、GA促进IAA的生物合成

GA能促进色氨酸转变为IAA；且GA能提高蛋白酶活性，促使蛋白质分解形成较多的色氨酸，这也能提高IAA的含量。第三节细胞分裂素类一、细胞分裂素(CTK)的发现1955年，美国的斯库格(Skoog)等在培养烟草髓部组织时发现，DNA的降解物能促进细胞分裂，并证明这种物质是激动素(KT)，但至今尚未发现植物组织中存在这种物质。1963年，新西兰的D.S.Letham从未成熟的玉米种子中分离出第一个内源CTK，命名为玉米素(ZT)，1964年确定其化学结构。目前已发现30多种CTK。当前，把具有和激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物都叫细胞分裂素(CTK)。二、种类和化学结构所有CTK都是腺嘌呤的衍生物。分：

天然CTK:

游离的CTK：ZT，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP),异戊烯基腺苷(iPA)等。

在tRNA中的CTK：本身为tRNA的组成成分。有异戊烯基腺苷、玉米素核苷等

人工合成的CTK：KT、6-BA,应用最广。四氢吡喃苄基腺嘌呤（PBA）常见天然CTK和人工合成CTK的结构式三、CTK的分布和运输存在部位：茎尖、根尖、未成熟的种子等1～1000ng·g-1FW运输：在植物体内的运输无极性。

主要从根部运往地上部，四、CTK的生物合成与代谢合成器官:根尖为主合成部位：微粒体合成途径：3条①由tRNA水解产生提供自由型CTK，因为在许多低等植物和高等植物中已发现CTK是结合在tRNA上的。②由果实或种子自身合成有人认为腺嘌呤可能是CTK生物合成的前体物质。③由根尖合成CTK合成的前体物质，除上面提到的腺嘌呤与tRNA外，尚有甲瓦龙酸(甲羟戊酸)。CTK的降解：由CTK氧化酶催化，O2为氧化剂，产生腺嘌呤等而失去活性。(结合型CTK上的有机物被葡萄糖苷酶分解，产生游离型CTK。)五、CTK的生理效应㈠、促进细胞分裂与扩大CTK的最主要生理功能就是促进细胞分裂，还可诱导细胞体积扩大(即横轴方向扩大)。㈡、诱导芽的分化组织培养中：

愈伤组织CTK/IAA高———形成芽CTK/IAA低———形成根CTK/IAA中———保持生长而不分化(KT:0.01-1mg/L，NAA:0.1-2mg/L)㈢、促进侧芽发育CTK具有消除植物顶端优势的作用，使侧芽发育。㈣、延迟叶片衰老延迟叶片衰老是CTK特有的作用。其原因：一是CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶类的形成，因而延缓核酸、蛋白质与叶绿素的降解速率；二是CTK能“吸引”营养物质向CTK所在的部位运输(见下图)。㈤、其他生理作用促进色素(叶绿素)合成，刺激块茎形成，促进果树花芽分化等。第四节脱落酸一、脱落酸(ABA)的发现1963年美国的阿迪科特(Addicott)等人在研究棉花幼果脱落时，从棉铃中分离出一种促进脱落的物质→脱落素Ⅱ；同期，英国的韦尔因(Wareing)从桦树叶中分离出一种促进芽休眠的物质→休眠素。后来证明它们是同一种物质，1965年确定其化学结构，1967年在第六届国际植物生长物质会议上被命名为脱落酸(ABA)。二、脱落酸的化学结构和分布

ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜，分子式为C15H20O4。在ABA分子中有一个不对称C原子(1处)，故它有两个旋光异构体：右旋(S或+)-ABA和左旋(R或-)-ABA。内源ABA为右旋的，有生物活性；而左旋-ABA无生物活性。人工合成的ABA为外消旋体(RS或±)，其活性约为内源ABA的一半。

(右旋)

(左旋)三、ABA的生物合成、代谢和运输

ABA存在于各种器官，含量为10-4000ng/gFW。将要脱落或休眠的组织器官中，含量会更多一些。

ABA生物合成的场所主要为叶绿体和质体。ABA生物合成的前体是甲瓦龙酸。ABA与GA生物合成的前体都是甲瓦龙酸，合成的前几步相同，从法尼基焦磷酸开始分道扬镳，在长日条件下合成GA，在短日条件下合成ABA。

长日照GA→促进生长甲瓦龙酸→→法尼基焦磷酸

短日照ABA→促进休眠

ABA在单加氧酶作用下可被氧化，产物是红花菜豆酸和二氢菜豆酸。二者活性极低或无生理活性。ABA与细胞内的单糖或氨基酸结合而失去活性。是的ABA是贮藏形式。ABA的运输没有极性，可通过木质部或韧皮部进行。四、脱落酸的生理效应㈠、促进脱落ABA是促进叶片、果实等器官脱落的物质，在衰老的叶片和成熟的果实中ABA的含量很高，因而导致脱落。但在幼嫩与成长的叶片及果实中有IAA、GA、CTK，对ABA有抵消作用，因而不会脱落。㈡、抑制生长

ABA可抑制整株植物或离体器官的生长，原因是ABA能抑制植物细胞的分裂与伸长。㈢、促进休眠

ABA能促进芽和种子休眠，抑制其萌发。例如，用ABA处理白桦、白杨、的幼苗，在半个月内即引起幼苗产生休眠芽，停止生长，进入休眠状态。㈣、加速衰老ABA能加速器官的衰老进程。原因是ABA抑制蛋白质的合成，加速核酸与蛋白质的降解。例如，把离体叶片置于ABA溶液中，2～3天内叶片中的蛋白质破坏、核酸含量下降，叶绿素的降解破坏，叶片由绿变黄。㈤、促进气孔关闭ABA能促使气孔关闭。缺水时→叶片→(约7分钟)积累游离ABA→气孔关闭外施ABA溶液于叶片→气孔关闭，降低蒸腾因此，ABA是一种抗蒸腾剂。鸭趾草ABA诱导气孔关闭A:pH6.8，50mmolL-1KClB:转移至添加10μmolL-1ABA的溶液中，10~30min内气孔关闭第五节乙烯一、ETH的发现乙烯(ETH)是一种结构简单的不饱和碳氢化合物，其结构式为CH2＝CH2，常温常压下呈气态。30年代发现，ETH对果实、蔬菜、花卉具有强烈的促进成熟的作用。但因是气体，在植物体内含量很低，无法检测而影响了研究。直到60年代初，由于气相色谱技术的发展，才发现ETH具有植物内源激素的一切特点。

1966年正式确定ETH是植物的内源激素。二、ETH的分布、生物合成和代谢㈠、ETH的分布

ETH广泛地存在于植物的根、茎、叶、花、果实、种子、块茎、块根等，含量一般为0.01-10ng/gFW，其中以正在成熟的果实中含量最高。㈡、ETH的生物合成前体物质:蛋氨酸促进作用：成熟、衰老、IAA、O2、逆境抑制作用：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸)、厌氧、Co2+、Ni2+、Ag+

调节㈢、ETH的代谢

ETH在植物体内的氧化分解，主要产物是CO2，乙烯氧化物和乙二醇等，使植物体内ETH含量达到适合植物生长发育的水平。三、ETH的生理效应㈠、三重反应与偏上性反应把豌豆黄化幼苗放在微量ETH气体中，其上胚轴就表现出“三重反应”。①抑制茎的伸长生长；②促进上胚轴横向加粗；③上胚轴失去负向地性而横向生长

偏上性反应：

是指器官的上部生长速度快于下部的现象。例如，把番茄植株的茎和叶放在含有ETH的空气中，数小时后由于叶柄上方比下方生长快，叶柄即向下弯曲成水平方向，甚至与茎平行下垂。㈡、促进果实成熟ETH能够增加细胞膜透性，使呼吸作用加强。引起果实内的各种有机物质发生强烈变化(甜度增加，酸味减少、涩味消失、香味产生、色泽变艳等)，果实由硬变软，趋于成熟，最后达到可食程度。ETH是气体，在生产应用上很不方便。现在已经人工合成了多种乙烯释放剂，其中活性较高的是乙烯利，化学名称是2-氯乙基膦酸。

乙烯利是一种强酸性液体，可溶于水。在pH3以下比较稳定，加水稀释或加碱中和到pH4以上时开始分解，释放乙烯气体。乙烯利的使用浓度一般为200-1000ppm，可采用浸泡、涂抹、喷洒等方式。㈢、促进脱落与衰老空气中只要含有极微量的ETH时便可促使植物的叶片和果实脱落。果树栽培中为防止大小年现象，常常采用乙烯利疏花疏果。如在梨的盛花和末花期，喷洒240-480ppm乙烯利，可达到疏花疏果的效果。㈣、促进某些植物的开花与雌花分化ETH能促进菠萝开花，可使芒果的幼树提早进入开花期；还可诱导瓜类作物(黄瓜、南瓜等)雌花的形成。㈤、促进次生物质排出ETH可促进橡胶树、漆树、松树等植物次生物质的排出，提高其产量。四、乙烯的作用机理①引起特定mRNA合成纤维素酶纤维素离层区的细胞彼此分开叶片、果实等器官脱落②提高许多酶的活性，如过氧化物酶、磷酸酯酶以及许多与果实成熟有关的酶类。合成分解第六节其它天然的植物生长物质一、油菜素内酯(BR)1970年，美国的米切尔(Mitchell)等在油菜花粉中发现一种提取物，能够强烈促进菜豆幼苗生长。1979年命名为油菜素内酯(BR)。㈠、BR的结构、种类及分布BR是甾体类物质。在高等植物中普遍存在，目前已发现至少24种天然BR。

BR在植物体内各部位都有分布，花粉含BR最高，可达102-103ug/kg，茎叶中的含量低。㈡、BR的生理效应1、促进生长试验研究发现，BR能促进细胞分裂与伸长，促进植物生长。2、促进叶绿素的形成BR能促进叶绿素的生物合成，加强光合作用。3、延缓衰老BR也具有延缓衰老的作用。BR延缓衰老的原因在于提高过氧化物酶的活性，防止膜质的过氧化伤害，从而对生物膜有一定的保护作用,二、多胺(PA)㈠、PA的种类与分布PA是脂肪族含氮碱的化合物。种类：在高等植物，二胺有腐胺和尸胺等；三胺有亚精胺、高精胺等；四胺有精胺。还有其它胺类。分布：广泛分布于植物界。一般，细胞分裂旺盛的地方，多胺的含量较多。㈡、PA的生理效应1、促进生长

2、延缓衰老

3、提高植物的抗性4、促进花芽分化三、茉莉酸类包括茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)。

生理效应：

促进作用：乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸作用、气孔关闭、蛋白质合成。

抑制作用：种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、营养生长。另外，JA还能提高植物的抗逆性，增强对病虫和机械伤害的防卫能力。四、水杨酸（SA）SA是从柳树皮中分离出的有效成分，是桂皮酸的衍生物。生理效应：1、延缓衰老—切花保鲜。2、诱导长日植物在短日下开花。3、诱导抗氰呼吸—吸引昆虫传粉和适应低温环境(放热)。4、抗病作用—诱导病程相关蛋白的积累。5、抑制ACC转变为ETH。第七节植物生长调节剂一、植物生长刺激剂㈠、生长素类1、种类①吲哚化合物有吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)。②萘化合物有萘乙酸(NAA)、萘丙酸(NPA)、萘氧乙酸(NOA)等。③苯氧化合物有2，4－二氯苯氧乙酸(2，4－D)、2，4，5－三氯苯氧乙酸(2，4，5－T)等。2、特点:①均有一个不饱和的芳香族环(如吲哚环、萘环、苯环等)；②环上带有酸性的侧链(-RCOOH)；③环与侧链上的羧基之间至少有1个碳原子；④环与侧链上的羧基之间应该存在一定的特殊空间关系，如:环与羧基应成垂直角度等。3、应用主要用于：①促进插枝生根

如10-100ppmIBA、NAA浸泡插枝基部，可促使不定根的形成。②防止器官脱落

如10ppmNAA喷施棉株，可保蕾保铃。

③疏花疏果如苹果5-20ppmNAA于盛花后喷施，效果很好。

④杀除杂草高浓度2，4－D(1000ppm)被广泛用于禾谷类大田除草，杀死双子叶杂草。㈡、赤霉素类1、种类应用最多的是GA3，也有应用GA4+7(30%GA4