植物生理03课件

第三章

植物的光合作用

有收无收在于水

收多收少在于肥

万物靠植物的光合作用

假设光合作用是一个物质生产过程，那么：

1）原料、产品是什么？

2）工厂、车间是什么？

3）工人有哪些？

4）生产流程是怎样？

5）制约因素有哪些？第三章植物的光合作用教学目标掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质；了解叶绿素的生物合成及其影响因子；初步弄清光合作用机理（重点和难点）；了解光呼吸的基本过程和主要生理功能；弄清光合作用的影响因素；6.了解植物对光能的利用。自养生物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为生物的碳素同化作用。

生物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切。

1、光合作用(photosynthesis)概念绿色植物利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。CO２+H２O光绿色植物

(CH２O)＋O２(1)CO２+2H２O*

光绿色植物(CH２O)+O2*+H２O(2)光合细菌

利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把CO２合成有机物的过程。CO２+2H２S光光合硫细菌(CH２O)+2S+H２O(3)比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式：CO２+2H２A光光养生物

(CH２O)+2A+H２O(4)H2A代表一种还原剂，可以是H２O、

H2S、有机酸等。光养生物利用光能把CO２合成有机物的过程。问题：绿色植物和光养生物的光合方程式有何异同？光合作用的总反应式为

光

CO2+2H2O------→(CH2O)+O2+H2O

叶绿体2光合作用的重要意义

CO２+H２O→(CH２O)＋O２

(△G=478kJ/mol)44183032重量比1.把无机物变为有机物约合成5千亿吨/年有机物“绿色工厂”吸收2千亿吨/年碳素(6400t/s)2.把太阳能转变为可贮存的化学能

将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能3.维持大气中O2和CO2的相对平衡释放出5.35千亿吨氧气/年“环保天使”光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是“地球上最重要的化学反应”问题：为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？人类面临四大问题人口急增食物不足资源匮乏环境恶化依赖光合生产

因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。

叶绿体的形态与分布1.2叶绿体的基本结构

A）被膜：有外膜和内膜两层，内膜具选择透性。B）基质：为叶绿体膜以内的基础物质。主要是可溶性蛋白质（酶），为CO2固定与转化场所。

C）基粒:在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒（grana），圆饼状,由类囊体垛叠而成的。光能的吸收、传递、转换场所。E）类囊体:由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状。类囊体膜称为光合膜。D)嗜锇滴:在叶绿体的基质中有一类易与锇酸结合的颗粒。储藏脂质。

在电子显微镜下观察叶绿体的纵切面，可以看到，高等植物的叶绿体都具有由许多片层组成的片层系统，每个片层是由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状，称为类囊体。每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起，象一叠镍币一样（从上看下去则呈小颗粒状），这些类囊体称为基粒类囊体。有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质之中，这些类囊体称为基质类囊体。1.3叶绿体的主要成分

水分（75％）

蛋白质（30％-45％）

脂类（20％-40％）干物质

色素（8％）（25％）

无机盐（10％）

2光合色素2.1光合色素的种类

光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素。

1）叶绿素：主要有叶绿素a（呈蓝绿色）和叶绿素b（呈黄绿色）

2）类胡萝卜素：主要有胡萝卜素（多为β-型，呈橙黄色）和叶黄素（黄色）

3）藻胆素：蓝藻、红藻等藻类进行光合作用的主要色素，常与蛋白质结合为藻胆蛋白。

在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素叶绿素类胡萝卜素藻胆素——高等植物共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。另外还有一个含羰基的同素环（Ⅴ环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。环Ⅵ上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。

类胡萝卜素不溶于水，能溶于有机溶剂。类胡萝卜素也有收集和传递光能的作用，还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能。

2.2光合色素的分布1）叶片中的分布

正常叶片中:A)

叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3:1B)

chla与chlb的分子比例也约为3:1C)

叶黄素与胡萝卜素约为2:12）叶绿体中的分布

光合色素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合在一起。各色素分子间的距离和取向较固定，使得能量传递或电子传递可有效地进行。叶绿体中光合色素的分布bluered%oflightabsorbedbychlorophyll

green6C

叶绿素的吸收波谱叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区640～660nm的红光430～450nm的蓝紫光叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.3∶1。对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱类胡萝卜素吸收带在400～500nm的蓝紫光区基本不吸收黄光，从而呈现黄色。藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。辐射能量

不同波长的光子所持的能量光波长（nm）kJ/Einstein紫外紫蓝绿黄橙红

<400400～425425～490490～560560～580580～640640～740297289259222209197172光子携带的能量和光的波长（nm）成反比

光是一种电磁波粒子性质光子的能量与其波长成反比紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光，即可见光谱光子照射到某些生物分子电子跃迁到更高的能量水平激发态：叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。

2.4叶绿素的生物合成1.叶绿素生物合成过程（自学）要点：A）起始物：是什么?

B）需光：哪一步?

C）叶绿素b是怎么来的?

1.叶绿素的生物合成

参与反应的酶类：(1)胆色素原合成酶；(2)胆色素原脱氨基酶；(3)尿卟啉原Ⅲ合成酶；(4)尿卟啉原Ⅲ脱羧酶；(5)粪卟啉原氧化酶；(6)原卟啉氧化酶；(7)Mg-螯合酶；(8)Mg-原卟啉甲酯转移酶；(9)Mg-原卟啉甲酯环化酶；(10)乙烯基还原酶；(11)原叶绿素酸酯还原酶；(12)叶绿素合成酶·表示δ-氨基酮戊酸的C-5的去向叶绿素生物合成过程A）起始物：-氨基酮戊酸；B）需光：原脱植基叶绿素a只有在光下才能转变为脱植基叶绿素a；C）叶绿素b由叶绿素a氧化而来。

2影响叶绿素生物合成的因素

因素之一------光

原脱植基叶绿素a经过正常光照，才能顺利合成叶绿素。

例外：藻类、苔藓、蕨类和裸子植物的松柏科植物，在黑暗中也可以形成一些叶绿素。

（1）光光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。

因素之二------温度

温度影响酶的活性，从而间接影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素形成的最适温度约为30℃，其下限是2-4℃，上限是40℃。

叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一

因素之三------矿质元素

Mg、N是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn、K等元素是叶绿素生物合成有关酶的成分或激活剂，这些元素的缺乏会导致缺绿病矿质营养实验1.swf

缺N棉花缺Mg网状脉苹果缺Fe新叶脉间失绿柑桔缺Zn小叶症

伴脉间失绿(4)遗传叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。

因素之四------水分缺水影响叶绿素的合成，并促进叶绿素的分解，故缺水会导致叶黄。植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。

第三节

光合作用的机理概述---光合过程几点认识A）光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为光反应和暗反应(碳同化)。

光反应发生在类囊体膜上暗反应发生在叶绿体的基质中B）从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（CO2和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。

C）从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。依此可将光合过程分为3大步骤：1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能；2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学能。3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。光合作用的过程和能量转变

光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段(表1)：1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。表1光合作用中各种能量转变情况

能量转变

光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质

量子

电子

ATP、NADPH2

碳水化合物等转变过程

原初反应电子传递光合磷酸化碳同化时间跨度(秒)10-15－10-910-10－10-4100－101

101－102反应部位

PSⅠ、PSⅡ颗粒类囊体膜类囊体叶绿体间质是否需光

需光

不一定，但受光促进

不一定，但受光促进2原初反应2.1原初反应的概念

为光合作用最初的反应，它包括对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程。光与叶绿体的相互作用叶绿素的光激发2.2参加原初反应的色素1）作用中心色素：

为少数叶绿素a分子，既能吸光，又能在吸光后被激发，释放一个高能电子，并发生光化学反应。2）聚光色素：

为大多数色素分子，只吸收光能，不引起光化学反应，仅把吸收的光能传到作用中心色素，又叫做天线色素。2.3原初反应的基本过程

D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-D·P·A为光系统或反应中心

Acceptor（原初电子受体）

Pigment（作用中心色素）

Donor（原初电子供体）D·P·A3电子传递和质子传递3.1水的光解H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应：

2H2O→O2＋4H+＋4e-

锰、氯和钙是放氧反应中必不可少的物质，可影响放氧。

3.2光合链1）PSⅠ和PSⅡ的概念PSⅠ：作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。

PSⅡ：作用中心色素为P680，P680被激发后，把电子供给pheo（去镁叶绿素），并水裂解放氧相连。2）光合电子传递链（光合链）

连接两个光反应系统、排列紧密而互相衔接的电子传递物质被称为光合链。由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值起越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z方案”。

“Z”方案特点：(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。3.3光合磷酸化3.3.1光合磷酸化的概念叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。

光ADP+PiATP3.3.2光合磷酸化的方式1）非循环式光合磷酸化：

PSⅡ所产生的电子经过一系列的传递，在细胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子传至PSⅠ，提高能位，最后用去还原NADP+。这样，电子经PSⅡ传出后不再返回。2）循环式光合磷酸化：从PSⅠ产生的电子，经过Fd和细胞色素b563等后，引起了ATP的形成，降低能位，又经PC回到原来的起点P700，形成闭合回路。3.3.3光合磷酸化的机理------P.Mitchel的化学渗透学说

光合电子传递所产生的膜内外电位差和质子浓度差(二者合称质子动力势)即为光合磷酸化的动力。H+有沿着浓度梯度返回膜外的趋势，当H+通过ATP合酶返回膜外时做功:ADP＋Pi→ATP。

光合磷酸化机理

在类囊体的电子传递体中，PQ可传递电子和质子，而其它传递体，如PC和Fd等，只传递电子而不传递质子。光照引起水的裂解，水释放的质子留在膜内侧，水释放的电子进入电子传递链中的PQ。PQ在接受水裂解传来的电子的同时，又接受膜外侧传来的质子。PQ将质子排入膜内侧，将电子传给PC。这样，膜内侧质子浓度高而膜外侧低，膜内侧电位较膜外侧高。于是膜内外产生质子浓度差（ΔpH）和电位差（Δψ），两者合称为质子动力（protonmotiveforce，PMF），即为光合磷酸化的动力。当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。

A）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和光合磷酸化等步骤。B）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之转化为电能。C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子(H+)和电子，同时放出氧，质子H+与细胞中NADP+结合形成NADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的ADP与无机磷酸结合形成ATP。D）有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将ATP和NADPH称为“同化力”。附：光反应小结光反应小结4碳同化4.1碳同化的概念碳同化是指CO2同化成碳水化合物的过程。4.2碳同化的途径

A)卡尔文循环（又叫C3途径）：是最基本、最普遍的，且只有该途径才可以生成碳水化合物.

B)

C4途径（又叫Hatch-Slack途径）

C)景天科酸代谢途径（CAM）.

C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。三个阶段：固定还原更新G3P的走向：

（1）叶绿体内合成淀粉

（2）细胞质内合成蔗糖

（3）叶绿体内变为RuBP卡尔文循环光合碳还原循环卡尔文循环的总反应式如下：

3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH——PGAld+6NADP++9ADP+9Pi

由此可见，要产生1个PGAld（磷酸丙糖）分子，需要3个CO2分子，6个NADPH分子和9个ATP分子。

C4途径的解剖学和生物化学(一)C4途径的发现自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还原都是按C3途径进行的。1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克(H.P.Kortschak)等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。1966-1970年，澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack)重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径。至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4plant)。二、C4途径C4途径的反应

C4途径包括4个步骤：1）羧化叶肉细胞的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化，把CO2固定为C4酸（苹果酸或天冬氨酸）。2）转移C4酸转移到维管束鞘细胞。3）脱羧与还原维管束鞘细胞中的C4酸脱羧产生CO2，CO2通过卡尔文循环被还原为碳水化合物。4）再生C4酸脱羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）再运回叶肉细胞再生成PEP。

（C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。

紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。C4植物的光合特征：高温、强光、干旱和低CO2条件下，C4植物比C3植物具有较高的光合效率，其原因与结构和生理有关。

C4植物叶片的维管束鞘薄壁细胞较大，叶绿体较大，叶绿体没有基粒；维管束鞘的外侧密接一层成环状排列的叶肉细胞，组成“花环型”结构。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒。

C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。C4植物通过叶肉细胞的PEP羧化酶固定CO2，生成的C4酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类。而C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行。

生理上：①PEP羧化酶的活性比RuBP羧化酶的活性高60倍，对CO2亲和力也大得多：PEP羧化酶Km值(米氏常数)为7μmal，而RuBP羧化酶Km值为450μmal。

②C4植物的CO2补偿点低：1-10mg/l

C3植物的CO2补偿点高：50-150mg/l

CO2补偿点：指在光下，植物光合作用所吸收的CO2的量与呼吸作用所释放的CO2的量达到动态平衡时，外界环境中的CO2浓度。C4植物又叫低补偿植物，在较低CO2浓度下能正常进行光合作用；而C3植物叫高补偿植物。

③C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2

，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定。

④C4植物的光饱和点高于C3植物，在强光下，较高温度下能正常进行光合作用(C4植物起源于热带)。

(一)CAM在植物界的分布与特征

景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM

(

Crassulaceanacidmetabolism)途径三、景天科酸代谢途径景天科酸代谢

景天科植物的叶子，晚上气孔开放，吸进CO2，在PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，再进一步还

原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。所以植物体在晚上的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多。这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢（crassulaceaeacidmetabolism，CAM）。仙人掌、菠萝等植物叶片的有机酸含量，也有同样变化，所以这些植物通称为景天科酸代谢植物（CAMplant）。(一)CAM在植物界的分布与特征

景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM

(

Crassulaceanacidmetabolism)途径景天科酸代谢途径（1）

PEP羧化酶（2）苹果酸脱氢酶（3）

NADP+—苹果酸酶CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。剑麻龙舌兰落地生根绯牡丹芦荟昙花

CAM植物-瓦松属多肉质植物光合作用产物蔗糖淀粉第四节

光呼吸

1光呼吸的概念光呼吸是指植物的绿色细胞在光照条件下进行的吸收O2并放出CO2的过程。2光呼吸的生物化学

（1）呼吸的本质就是乙醇酸的生物合成和氧化

（2）乙醇酸途径中，氧的吸收发生在叶绿体和过氧化体，CO2的放出发生在线粒体中。即乙醇酸途径是叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器的协同活动下完成的。

（3）乙醇酸途径是循环的,故又称为C2循环3光呼吸的生理功能

3光呼吸的生理功能

目前有两种观点：一种比较流行的观点是，在干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO2不能进入，会导致光抑制。此时光呼吸释放CO2，消耗多余能量，对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。另一种观点是，Rubisco同时具有羧化和加氧的功能，在有氧条件下，光呼吸虽然损失一些有机碳，但通过C2循环还可收回75%的碳，避免损失过多。

4光呼吸的调节与控制

因光呼吸是一个很耗能的过程，同时也直接影响净光合效率(光呼吸要耗费光合的30%C)，因此，很多人希望通过对光呼吸的调节与控制来提高光合效率。

1）应用光呼吸抑制剂，抑制乙醇酸的合成与氧化。如：2.3-环氧丙酸：抑制乙醇酸合成；2-羟基碘酸盐：抑制乙醇酸氧化。用100mg/l亚硫酸氢钠(NaHSO3)处理水稻、小麦、油菜等发现也可抑制光呼吸，增加净光合效率。

2）增加CO2浓度，以提高RuBP羧化酶的活性。

3）筛选低光呼吸品种(同室效应)。

光合作用的指标:

光合速率（photosyntheticrate）:指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量或累积干物质的量。

一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，叫做表观光合速率或净光合速率。如果我们同时测定其呼吸速率，把它加到表观光合速率上去，则得到真正光合速率：

真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率

第五节影响光合作用的因素第五节影响光合作用的因素1外界因素1）光照光饱和点光补偿点2）CO2CO2饱和点CO2补偿点3）温度酶10—3525--304）矿质营养N、Mg、Fe、Mn、Cu、S、Cl、K、P5）水分气孔光合产物输出6）光合速率的日变化单峰双峰午休2内部因素1）不同部位叶绿素含量2）不同生育期叶面积1)光照

同一叶子在同一时间内，光合吸收的CO2和呼吸放出的CO2等量时的光照强度，称为光补偿点。

阳生植物的光补偿点为9～18μmol光子•m-2•s-1，

阴生植物的则小于9μmol光子•m-2•s-1。

当光照强度在光补偿点以上继续增加时，光合速率