连锁遗传和性连锁规律课件

第五章连锁遗传和性连锁规律第一节性状连锁遗传的表现第二节连锁遗传的解释第三节连锁和交换的遗传机理第四节交换值及其测定第五节基因定位与连锁遗传图第六节真菌类的连锁和交换第七节连锁遗传规律的应用第八节性别决定与性连锁1制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第一节性状连锁遗传的表现

一、性状连锁遗传现象的发现2制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)一、性状连锁遗传现象的发现●性状连锁遗传最早是由Bateson等于1906在香豌豆两对性状杂交试验中发现的。●Bateson等的香豌豆实验第一节性状连锁遗传的表现一、性状连锁遗传现象的发现3制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)实验二P紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒PPll↓ppLLF1紫花、长花粉粒PpLl↓F2

紫、长紫、圆红、长红、圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数22695971419按9:3:3:1推算的理论数235.878.578.526.24195制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●连锁遗传的定义

原来为同一亲本所具有的两个性状,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传。●相引相(couplingphase)和相斥相(repulsionphase)

○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。第一节性状连锁遗传的表现一、性状连锁遗传现象的发现6制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第二节连锁遗传的解释

一、性状分解单独分析二、测交计算配子的百分数7制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)二、测交计算配子的百分数

●独立分配遗传的前提独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生四种配子，比例为1:1:1:1。

如果不是这样，F2就不可能获得原来的理论比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F1形成多种的配子不相等。9制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

●测交试验

○相引相（玉米籽粒遗传）

P有色、饱满×无色、凹陷CCShSh↓ccshsh测交F1有色、饱满无色、凹陷CcShsh×ccshsh配子CShCshcShcshcsh总数测交子代(F1)CcShshCcshshccShshccshsh

有色、饱满有、凹无、饱无色、凹陷实得粒数403214915240358368百分比%48.21.81.848.2

亲本组合=(4032+4035)/86368×100%=96.4%重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%结论:F1不同类型配子的比例CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1

说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。10制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)亲本组合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%结论:F1不同类型配子的比例CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1

说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。11制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新组合=(638+672)/43785×100%=2.99%结论:F1不同类型配子的比例

Csh:CSh:csh:cSh=48.5:1.5:1.5:48.5≠1:1:1:1

说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。13制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●重组率(percentageofrecombination)

重组型的配子百分数称为重组率。当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是小于50%。14制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第三节连锁和交换的遗传机理一、完全连锁和不完全连锁二、交换与不完全连锁的形成15制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●完全连锁（completelinkage）

F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为3:1分离,测交结果为1:1分离(见图4-1)。完全连锁是罕见的。第三节连锁和交换的遗传机理一、完全连锁和不完全连锁二、交换与不完全连锁的形成17制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)PABab×

ABab↓F1ABabab×测交ab♂ABab♂abF2♀♀

AB

AB

AB

AB

ABF1

ABabab

ABababababababab

ABABabABab比例1:2:11:1

ABabababab3:11:1图4-1完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较18制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●不完全连锁（incompletelinkage）不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。●问题提出：重组型的配子如何产生的？为什么重组率总是少于50%？第三节连锁和交换的遗传机理一、完全连锁和不完全连锁二、交换与不完全连锁的形成19制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

ShCshc二分体ShCShCShCShCShCshcshcshcshcshcshCShcCShCShCShcShCshcshcshcsh四分体全部亲本型1/2亲型1/2重组型F1交换交换F1新新新交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间，而另外两条不交换。一部分染色体交换发生在连锁基因之内，→重组配子1/2重组、1/2亲型配子另一部分交换发生在连锁基因之外，→非重组配子所以重组型配子自然少于50%21制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)ShShCCshshcc染色单体染色单体染色单体

染色单体染色体染色体同源染色体ShCshc染色单体染色单体Shcsh

C染色单体染色单体ShCCShshshccc(交换前）（交换）同源染色体同源染色体（交换后）CCccshshShSh（后期II染色单体分开）同源染色体配对、交换重组示意图22制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

●交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间，而另外两条不交换。●一部分染色体交换发生在连锁基因之内，→重组配子1/2重组、1/2亲型配子另一部分交换发生在连锁基因之外，→非重组配子所以重组型配子自然少于50%第三节连锁和交换的遗传机理一、完全连锁和不完全连锁二、交换与不完全连锁的形成23制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)亲本型配子重组型配子总配子数CShcshCshcSh93个孢母细胞在连锁186186区段内不发生交换93×4=372个配子7个孢母细胞在连锁7777区内发生交换7×4=28个配子40019319377亲本组合=（193+193）/400×100%=96.5%重新组合=（7+7）/400×100%=3.5%即重组型配子数应该是3.5%,恰好是发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。重组率（3.5%）,等于发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。第三节连锁和交换的遗传机理一、完全连锁和不完全连锁二、交换与不完全连锁的形成25制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第四节交换值及其测定一、交换值的概念及计算公式二、交换值的测定方法26制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)○相引相（玉米子粒遗传）

P有色、饱满×无色、凹陷CCShSh↓ccshsh测交F1有色、饱满无色、凹陷CcShsh×ccshsh配子CShCshcShcshcsh总数测交子代(F1)CcShshCcshshccShshccshsh

有色、饱满有、凹无、饱无色、凹陷实得粒数403214915240358368百分比%48.21.81.848.2交换值=重新组合的百分率=(149+152)/8368×100%=3.6%29制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第四节交换值及其测定一、交换值的概念及计算公式二、交换值的测定方法●自交法。用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。30制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)△根据F2后代不同表现型植株数计算不同配子的比例●假设二对相对基因F1代配子的比例为CSh:Csh:cSh:csh=a:b:b:a↓雌雄配子受精(aCsh:bCsh:bcSh:acsh)(aCsh:bCsh:bcSh:acsh)=(aCsh:bCsh:bcSh:acsh)2=a2CCShSh:┅┅：a2ccshsh即纯合双隐性ccshsh的个体数所占的比率为a2

那么√a2=a=csh配子的频率由于配子CSh的频率和csh的频率相等所以CSh配子的频率=a那么重组型配子的频率=100%-2a

所以交换值=100%-2a31制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)自交法计算交换值的步骤①求F2代纯合隐性个体的百分率②以上百分率开方即得隐性配子的百分率③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。

第四节交换值及其测定一、交换值的概念及计算公式二、交换值的测定方法32制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)实验一P紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒PPLL↓ppllF1

紫花、长花粉粒PpLl↓F2

紫、长紫、圆红、长红、圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数483139039313386952①求F2代纯合隐性个体的百分率=1338/6952×100%=19.2%②以上百分率开方即得隐性配子的百分率=√19.2%=44%③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率（44%）④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。100%-2×44%=12%33制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)①求F2代纯合隐性个体的百分率=1338/6952×100%=19.2%②以上百分率开方即得隐性配子的百分率=√19.2%=44%③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。

100%-2×44%=12%34制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

●交换值在0-50%之间变动.交换值越接近0，连锁强度越大，发生交换的孢母细胞越少。反之，则连锁强度越大，发生交换的孢母细胞越多。●交换值的大小因外界条件和内在条件而会发生变化。如性别、年龄和温度等条件都会影响。但交换值还是相对稳定的。第四节交换值及其测定一、交换值的概念及计算公式二、交换值的测定方法35制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第四节交换值及其测定一、交换值的概念及计算公式二、交换值的测定方法△交换值是相对稳定的，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体的相对距离，这种相对距离称为遗传距离。交换值越大，距离越远;反交则越小.36制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图37制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

一、基因定位●定义：是指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序，它们之间的距离是用交换值来表示的。

第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图38制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)用交换值表示的基因距离称为遗传距离。遗传距离的单位是厘摩尔根（cM），是去掉百分率符号的交换值绝对值。如两个基因的交换值为20%，那么遗传距离为20个厘摩尔根(cM)，或说为20个遗传单位。第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图39制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●基因定位的方法○两点测验基本步骤（方法）是首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁；然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图两对基因：一次杂交和一次测交三对基因：每两对组合杂交（3个组合），每个组合杂种再和隐性亲本测交。

共三次杂交和三次测交三点测验40制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

举例已知玉米子粒的有色（C）对无色（c）为显性，饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性，非糯性（Wx）对糯性（wx）为显性。确定这三对基因的相对位置。

第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图1、Cc和Shsh，Cc和wx，Sh和Wx间是否连锁链41制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)基本思路（技术路线）：

第一步：确定Cc和Shsh是否连锁，并求出交换值。为了解决这个问题，先让CCShSh和ccshsh杂交，再让F1与纯合隐性亲本ccshsh测交，根据测交后代的表现型分析它们是否连锁，如果是，求出交换值，即遗传距离。第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图42制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图第二步：确定Wxwx和Shsh是否连锁，如果是,求出交换值。方法同上，先杂交后测交，利用求出的交换值。

43制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第三步，根据以上结果，画出三个基因在染色体上可能的排列。第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图44制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第四步：确定Cc和Wxwx是否连锁，如果是,求出交换值。方法同上，先杂交后测交，利用求出的交换值,与第三步推出的可能排列进行比较分析，最后确定三个基因的排列顺序。第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图45制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)举例：具体结果（见表4-1）①Cc和Shsh两对基因是连锁的交换值=[(152+149)/(4032+4035+152+149)]×100%=3.6%即距离为3.6个遗传单位。

第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图46制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)②Wxwx和Shsh两对基因也是连锁的交换值=[(1531+1488)/(5885+5991+1531+1488)]×100%=20%即为20个遗传单位。第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图47制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

③根据以上结果，三个基因在染色体上相对排列有二种可能23.6第一种：203.6WXShC

20第二种:16.43.6WXCSh

48制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)④Wxwx和Cc和交换值为[(739+717)/(2542+2716+739+717)]×100%=22%,与23.6%比较接近,所以可确认第一种排列顺序符合这三对连锁基因的实际情况。第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图49制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)表4-1玉米两点测验的三个测交的结果

表现型及基因型试验类别亲本和后代种类亲本组合或种子粒数重新组合

P1有色、饱满(CCShSh)第一个P2无色、凹陷(ccshsh)试验有色、饱满(CcShsh)4032(相引组)测交后代无色、饱满(ccShsh)新152无色、凹陷(Ccshsh)新149无色、凹陷(ccshsh)4035P1糯性、饱满(wxwxShSh)第二个P2非糯性、凹陷(WxWxshsh)试验非糯性、饱满(WxwxShsh)新1531(相斥组)测交后代非糯性、凹陷(Wxwxshsh)5885糯性、饱满(wxwxShsh)5991

糯性、凹陷(wxwxshsh)新1488P1非糯性、有色(WxWxCC)第三个P2糯性、无色(wxwxcc)试验非糯性、有色(WxwxCc)2542(相引组)测交后代非糯性、无色(Wxwxcc)新739糯性、有色(wxwxCc)新717糯性、无色(wxwxcc)2716①Cc和Shsh两对基因是连锁的交换值=[(152+149)/(4032+4035+152+149)]×100%=3.6%即距离为3.6个遗传单位。②Wxwx和Shsh两对基因也是连锁的交换值=[(1531+1488)/(5885+5991+1531+1488)]×100%=20%即为20个遗传单位。23.6203.6WXShC2016.43.6WXCSh第1种第2种（3）可能排列④Wxwx和Cc和交换值为[(739+717)/(2542+2716+739+717)]×100%=22%,与23.6%比较接近,所以可确认第一种排列顺序符合这三对连锁基因的实际情况。50制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)○三点测验①最常用的方法，是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。

②可达到二个目的：纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。

第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图51制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

③基本原理3对基因之间可能只发生一次交换，也可能发生二次交换（即双交换doublecrossingover）,发生二次交换的可能性肯定是较少的，所以先找出发生双交换的个体。然后罗列出三对基因可能的排列顺序。再分析可能交换的基因型，以推出亲本的基因排列，确定三对基因的排列顺序。第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图ShWXCshwxcShWXCshwxcShWXCshwxc单交换双交换52制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

基因位置排定后，进一步估算交换值，以确定它们的距离。值得注意的是每个双交换都包括两个单交换，所以在估算两个单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确反映实际发生的单交换频率。

第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图53制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)④具体举例：玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因的定位

杂交和测交结果见下表

第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图54制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

P凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色shsh++++++wxwxcc测交F1饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色

+sh+wx+cshshwxwxcc测交后代的表现型据测交后代的表现型粒数交换类别推知的F1配子种类饱满、糯性、无色

+wxc２７０８亲本型

凹陷、非糯性、有色sh++

２５３８

饱满、非糯性、无色++c６２６单交换凹陷、糯性、有色shwx+

６０１凹陷、非糯性、无色sh+c１１３单交换饱满、糯性、有色+wx+

１１６饱满、非糯性、有色

+++

４

双交换凹陷、糯性、无色shwxc２总数６７０８+

++

shwxc+

++

shcwx+

++

wxshc双交换后三个基因可能排列的顺序+wx

c

sh+++c

wx

sh++c

+wx

+sh+F1基因可能排列的顺序F1基因排列的顺序wx+c+sh+55制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)wx

+cwx+c+sh++sh+↓↓wx+cwxsh++sh+++c↓↓wxshcwxsh

c+++++

+↓（图2两个单交换wxshc一前一后）+++（图1两个交换同时进行)

双交换示意图56制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)1.判断这三对基因是不是独立遗传如果是:测交后代八种表现型比例彼此相等

结果:不等(差别很大)→独立遗传57制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)2.判断是否为二对基因连锁(位于同一条染色体上),一对独立(即位于另一条染色体上)如果是:测交后代八种表现型就应该每四种表现型的比例一样,总共只有两类比例值△二对连锁基因产生F1配子比例a:b:b:a,即为二类比例,由于另一对基因是独立的,所以不影响比例的变化,仍是两类比例值。

结果：不是。确定为三对连锁遗传58制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)3.找出两种亲本表现型和两种双交换表现型，并写出它们的基因型

F1产生配子

推断 饱满、糯性、无色+wxc+wxc亲型F1凹陷、非糯性、有色sh++sh++饱满、非糯性、有色+++双交换型凹陷、糯性、无色shwxc59制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)4.对F1基因型基因顺序进行可能的排列

+wxcwx+cwxc+sh+++sh+++sh5.对上面三种排列的基因型进行双交换观察,看哪一种排列双交换后将产生+wx+和+++的配子wx+c从“4”推断可得知只有××才能产生+wx++sh+和+++双交换的配子所以基因排列顺序为wxshc或cshwx，即sh位于wx和c中间60制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)6.计算wx和sh,sh和c之间的交换值●双交换值=(4+2)/6708×100%=0.09%●wx和sh间的单交换值=(626+601)/6708×100%+0.09%=18.4%

△wx+c

×++cwxsh++sh+●sh和c间的单交换值=(113+116)/6708×100%+0.09%=3.5%

△wx+c

×wx+++shc+sh+

61制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)这样，三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下:21.9

18.43.5wxshc

62制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图○干扰和符合理论上讲，三对基因（或多对基因）间彼此发生单交换是相互独立。也就是说，双交换出现的理论值应该为单交换值×单交换值。但实际上远这个值低，63制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)举例：上例理论双交换值=0.184×0.035=0.64%而实际双交换值只有0.09%,所以出现干扰现象①干扰

即一个单交换发生后,在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少。第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图64制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)②符合系数对于受到干扰的程度，通常用符合系数来表示。实际双交换值符合系数=理论双交换值

举例：上例的符合系数=0.09/0.64=0.14

第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图65制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)符合系数经常变动于0-1之间。当符合系数为1时，表示没有干扰；当=0时，发生完全干扰。第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图66制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)二、连锁遗传图●定义存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（linkagegroup）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。

第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图67制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●特点一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有n对染色体就有n个连锁群，如水稻有12对染色体，就有12个连锁群。第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图68制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。

第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图69制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)提问：人类有23对染色体，应该就有多少个连锁群？连锁群的数目可超过染色体的对数，对不对？为什么？

70制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●绘制方法要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把0点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。●连锁遗传图例（图4-3）第五节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图71制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

交换值（重组率）用百分率表示。

遗传距离（图

新基因DD与A图距=11距）去掉百分B与D图距=21号，用其数值表示，称遗传单位（厘摩尔根）

A0B10C18D0A11B21C2972制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第六节真菌类的连锁和交换一、红色面色霉的特点二、四分子分析三、连锁分析73制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)一、红色面色霉的特点真菌类的子囊菌，具核结构，属真核生物；个体小，生长迅速，易于培养；除可进行无性生殖，也可进行有性生殖。无性世代是单倍体，染色体结构和功能类似于高等生物，染色体上每个基因不管是显性还是隐性都可直接表现出来。第六节真菌类的连锁和交换一、红色面色霉的特点二、四分子分析三、连锁分析74制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)二、四分子分析红色面包霉二倍体合子减数分裂产生的四个单倍体的子囊孢子，称为四分子→四分子分析→直接观察后代的分离比例，以及验证有无连锁。同时，可以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行着丝点作图。第六节真菌类的连锁和交换一、红色面色霉的特点二、四分子分析三、连锁分析75制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)三、连锁分析●材料正常野生型：在基本培养上可生长子囊孢子成熟时呈黑色。Lys+或+赖氨酸缺陷型（突变型），不能自我合成赖氨酸，成熟较迟，呈灰色。lys-或-

第六节真菌类的连锁和交换一、红色面色霉的特点二、四分子分析三、连锁分析76制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●杂交后代分析非交换型（1）++++

----（2）----

++++

交换型（3）+

+

--

++

--

（4）-

-

++

--

++

（5）+

+

----

++

（6）-

-

++++

--

第六节真菌类的连锁和交换一、红色面色霉的特点二、四分子分析三、连锁分析77制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)+––+–+––++–+++–+–+–+–+–++––+–+–++–––↓↓↓↓↓↓未交换的情况(1）++++

----（2）----

++++交换的情况（3）+

+

--

++

--

（4）-

-

++

--

++（5）+

+

----

++

（6）-

-

++++

--78制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)为什么会出现以上类型，看图4-4便知

从图4-4可知，在交换型的子囊中，每发生一个交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组，所以交换值可按下式估算：

交换型子囊数交换值=(交换型子囊数+非交换型子囊数）

×100%×1/2第六节真菌类的连锁和交换一、红色面色霉的特点二、四分子分析三、连锁分析79制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)调查结果表明,在试验结果中有9个子囊对lys-基因为非交换型,5个子囊对lys-为交换型。

交换值=[5/（9+5)]×100%×1/2=18%即lys+/lys-与着丝点间的相对距离为18。第六节真菌类的连锁和交换一、红色面色霉的特点二、四分子分析三、连锁分析80制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁81制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)序：

●性连锁是连锁遗传的一种表现形式。性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。也称之为伴性遗传（Sexlinkedinheritance）。

第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁82制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)一、性别的决定●性染色体与常染色体

性染色体是指直接与性别决定有关的一个或一对染色体.

其余各对染色体则统称为常染色体，通常以A表示。第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁83制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

●性别决定的类型○雄杂合型XY型人、果蝇等

♂XY→X，Y

受精XX（♀），XY（♂）♀XX→X，X

XO型♀：XX♂：X

第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁84制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)○雌杂合型ZW型♀：ZW♂：ZZ蛾类、蝶类，鸡鸭等

○倍数型蜜蜂、蚂蚁♀：二倍性（2n）受精卵♂：单倍性（n）孤♀生殖第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁85制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●性别决定的畸变由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏，而引致性别的变化。正常情况下:2X对2A，X:A=2:2=1异常情况下:1X对2A,X:A=1:2=0.5→雄性X:A=3:2=1.5→超雌性高度不育X:A=0.33→超雄性总是不育X:A=0.67→间性(intersex)

第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁86制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

人类中也有性别畸形的现象。第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁XXY87制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●植物性别的决定不象动物明显，低等的有性别分化，但形态差异不明显。种子植物虽有♀♂性的不同，但多数是♀♂同花、♀♂同株异花，但也有一些是♀♂异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻属于雌性XX型和雄性XY型.第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁88制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●性别分化与环境条件性别分化也受环境条件的影响。如母鸡叫鸣现象，就是因为环境作用使鸡卵巢退化或消失，刺激分泌雄性激素，从而表现出母鸡叫鸣的现象。但母鸡的染色体，ZW并未发生变化。植物的性别分化也受环境的影响，如♀♂同株异花的南瓜在早期发育中施用较多的N肥，可有效地提高♀花形成的数量。

第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁89制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)△性别决定下列因素：○受遗传物质控制，环境条件可改变性别，但遗传物质不变。○环境条件改变，是以性别有向两性发育的自然性为前提条件的。第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁90制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)二、性连锁●定义：性染色体上基因所控制性状的表现总是与性染色体的动态相连在一起，称性连锁。这种与性别相伴随的遗传方式，称为伴性遗传。●发现：Morgan和他的学生（1910）在果蝇白眼突变体研究中发现，具体实验是：第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁91制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

♀红眼×白眼♂PXWXW

XwY配子XW

XwY

F1均为红眼F2分离出白眼，F1XWXwXWY但都是雄性♀红眼红眼♂♂F2♀XW

YXWXWXW

XWY♀红眼♂红眼XwXWXwXwY♀红眼♂白眼

92制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)●性连锁举例例1人类的色盲遗传已知控制色盲的基因是隐性c，位于X染色体上，Y上不携带其等位基因。XCXC,XCXc,

XCY

不色盲XcXc

才色盲XcY也色盲所以男性比较容易患色盲

第八节性别决定与性连锁一、性别的决定二、性连锁93制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

例2：血友病的遗传QueenVictoriaCzarNicholas94制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)○交叉遗传（criss-crossinheritance）母亲患色盲（XcXc）而父亲正常（XCY），其儿子必色盲，而女儿表现正常。这样子代与其亲代在性别和性状出现相反表现的现象，称为交叉遗传。第八节性别决定与性连锁一、性别的决定

二、性连锁95制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)

●限性遗传（sex-limitedinhertance）。这种遗传是指某些性状只限于雄性或雌性上表现。如哺乳动物的♀有发达的乳房等。●从性遗传（sex-controlledinheritance）或称性影响遗传（sex-influencedinheritance）。

它是指不含于X及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出于♀♂一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。如羊角、♀无角、♂有角。

第八节性别决定与性连锁一、性别的决定

二、性连锁96制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)患享庭顿氏舞蹈病97制作人：刘向东俞淑红Copyright（版本1.1，2001)第十节三大遗传规律