植物的光合作用

植物的光合作用第1页，共44页，2023年，2月20日，星期五学习要点：掌握光合作用的概念、叶绿体结构、功能及叶绿体色素的种类及其光学特性。第2页，共44页，2023年，2月20日，星期五第一节光合作用的研究历史第3页，共44页，2023年，2月20日，星期五一、光合作用的概念光合作用（photosynthesis）是指光养生物利用光能把无机物合成有机物的过程。它是一个生物氧化还原的过程。光能绿色植物光合作用的原料产物反应场所动力CO2和H2A（H2O或H2S

）CH2O、2A和H2O绿色植物的叶绿体光能要点H2A2A+H2O第4页，共44页，2023年，2月20日，星期五光合作用是一个氧化还原反应过程，该过程有以下几个反应特点：CO2被还原成糖；H2O被氧化成分子态的氧；在反应过程中完成了光能到化学能的转变。第5页，共44页，2023年，2月20日，星期五二、光合作用的重要性1.把无机物转变成有机物2.蓄积太阳能光合释放氧形成臭氧/O3层，它滤去紫外光使生物免受伤害.所以，绿色植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁衍和发展的根本源泉。光合作用制造了生物所需的几乎所有的有机物，是规模巨大的将无机物合成有机物的“化工厂”。

光合作用积蓄了生物所需的几乎所有的能量，是一个巨大的“能量转换站”。3.环境保护维持大气中氧气和二氧化碳浓度保持基本稳定；第6页，共44页，2023年，2月20日，星期五第二节叶绿体和叶绿体色素一、叶绿体的结构和成分叶绿体是光合作用的场所，叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。维第7页，共44页，2023年，2月20日，星期五(一)叶绿体的基本结构CE.被膜；GL.基粒片层；SL.基质片层；S.基质；P.基粒叶绿体模式图三部分：被膜、基质和类囊体基质第8页，共44页，2023年，2月20日，星期五叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.叶绿体被膜2.基质及内含物3.类囊体叶绿体被膜(chloroplastenvelope)

由两层单位膜组成，被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。外膜(outermembrane)

非选择性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。

内膜(innermembrane)

选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5`C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。第9页，共44页，2023年，2月20日，星期五叶绿体被膜以内的基础物质称为基质，以水为主体,内含多种离子、低分子的有机物以及可溶性蛋白质等。基质是碳同化的场所。含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(ribulosebisphophatecarboxylase/oxygenase,Rubisco）,占基质总蛋白的一半以上。还含有淀粉粒(starchgrain)和嗜锇滴（又称脂质球或亲锇颗粒，是脂类的贮藏库）。叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.叶绿体被膜2.基质及内含物3.类囊体第10页，共44页，2023年，2月20日，星期五叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.叶绿体被膜2.基质及内含物3.类囊体由单层膜围起的扁平小囊。根据类囊体堆叠的情况,将类囊体分为二类:基质类囊体(stromathylakoid),又称为基质片层(stromalamella),伸展在基质中彼此不重叠;基粒类囊体(granathylakoid),或称基粒片层(granalamella),可自身或与基质类囊体重叠,组成基粒。第11页，共44页，2023年，2月20日，星期五示意基质类囊体与基粒类囊体基粒类囊体基质基质囊腔基粒基质类囊体第12页，共44页，2023年，2月20日，星期五叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.叶绿体被膜2.基质及内含物3.类囊体高等植物的类囊体垛叠成基粒，其意义有二：膜的垛叠意味着捕获光能机构的高度密集，更有效地收集光能，加速光反应；膜系统是酶的排列支架，膜垛叠就犹如形成一条长的代谢传递带，使代谢顺利进行。第13页，共44页，2023年，2月20日，星期五

（二）类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类，即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase），它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜(photosyntheticmembrane)。第14页，共44页，2023年，2月20日，星期五类囊体膜超分子蛋白质复合物第15页，共44页，2023年，2月20日，星期五蛋白复合体在类囊体膜上的分布：

PSⅡ主要存在于基粒片层的堆叠区，PSⅠ与ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区，Cytb6/f复合体分布较均匀。第16页，共44页，2023年，2月20日，星期五蛋白复合体在类囊体膜上的分布：

第17页，共44页，2023年，2月20日，星期五第18页，共44页，2023年，2月20日，星期五三大类叶绿素(a：b=3：1)类胡萝卜素(胡萝卜素：叶黄素=1:2)藻胆素31二、光合色素的化学特性在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素。第19页，共44页，2023年，2月20日，星期五(一)叶绿素（chlorophyll)叶绿素包括a、b、c、d四种，高等植物含有叶绿素a、b两种。叶绿素a(chla)呈蓝绿色,叶绿素b(chlb)呈黄绿色。叶绿素是双羧酸酯,其中一个羧基被甲醇所酯化,另一个被叶醇所酯化。两者结构上的差别仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代(图)。1.叶绿素的结构第20页，共44页，2023年，2月20日，星期五第21页，共44页，2023年，2月20日，星期五第22页，共44页，2023年，2月20日，星期五叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。卟啉环的中央结合着一个镁离子。镁离子带正电荷,而与其相连的氮原子则带负电荷,因而具有极性,是亲水的。卟啉环上的共轭双键和中央镁离子易被光激发而引起电子得失,使叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿素的结构特点第23页，共44页，2023年，2月20日，星期五细菌第24页，共44页，2023年，2月20日，星期五2.叶绿素的化学性质叶绿素是一种酯，因此不溶于水，而溶于有机溶剂。通常用80%的丙酮或丙酮与乙醇的混合液来提取叶绿素。卟啉环中的镁离子可被H＋、Cu2＋、Zn2＋所置换。用酸处理叶片，H＋易进入叶绿体,置换其中的镁离子，形成褐色的去镁叶绿素，使叶片呈现褐色。去镁叶绿素容易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更鲜艳稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。第25页，共44页，2023年，2月20日，星期五(二）类胡萝卜素(carotenoid)由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(carotene,C40H56)和叶黄素(lutein,C40H56O2)两种。1.类胡萝卜素的结构特点第26页，共44页，2023年，2月20日，星期五第27页，共44页，2023年，2月20日，星期五2.类胡萝卜素的化学性质类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素，前者呈橙黄色,后者呈黄色类胡萝卜素除了有吸收传递光能的作用外，还有在强光下逸散能量,保护叶绿素免受伤害的功能。第28页，共44页，2023年，2月20日，星期五叶绿体中的叶绿素和类胡萝卜素在类囊体膜中以非共价键与蛋白质结合在一起。一条肽链上可结合若干色素分子，组成色素蛋白复合体，推测各色素分子在蛋白中的排列和取向有一定规律，以使光能在色素分子间迅速传递。第29页，共44页，2023年，2月20日，星期五二、光合色素的吸收光谱将叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了，光谱上出现了暗带，这就是叶绿体色素的吸收光谱。640-660nm的红光430-450nm的蓝紫光叶绿素最强的吸收区有两个：叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也略有不同。类胡萝卜素的吸收带在400-500nm蓝紫光区。第30页，共44页，2023年，2月20日，星期五叶绿素最强的吸收区有两处：波长640～660nm的红光部分和430～450nm的蓝紫光部分。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。

叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也稍有不同：叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，而蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低，也就是说，叶绿素b吸收短波长蓝紫光的能力比叶绿素a强。主要光合色素的吸收光谱吸收光谱上端显示地球上入射光的光谱。

第31页，共44页，2023年，2月20日，星期五类胡萝卜素的吸收带在400-500nm的蓝紫光区，它们基本不吸收黄光，从而呈现黄色。植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。第32页，共44页，2023年，2月20日，星期五原叶绿素酸脂叶绿酸脂a叶绿素a四、叶绿素的形成（一）叶绿素的生物合成（1）原料：谷氨酸（或α—酮戊二酸）5-氨基酮戊酸（ALA）（2）不需要光的阶段ALA原叶绿素酸脂（3）需光阶段H+

光叶醇第33页，共44页，2023年，2月20日，星期五（二）植物的叶色高等植物叶子所含各种色素的数量与植物种类、叶片老嫩、生育期及季节有关。一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3：1，叶绿素a和叶绿素b也约为3：1，叶黄素和胡萝卜素约为2：1。由于绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多，占优势，所以正常的叶子总是呈现绿色。第34页，共44页，2023年，2月20日，星期五秋天、条件不正常或叶片衰老时，叶绿素较易被破坏或降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。至于红叶，因秋天降温，体内积累了较多糖分以适应寒冷，体内可溶性糖多了，就形成较多的花色素苷（红色），叶子就呈红色。枫树叶子秋季变红，绿肥紫云英在冬春寒潮来临后叶茎变红，都是这个道理。花色素苷吸收的光不传递到叶绿素，不能用于光合作用。第35页，共44页，2023年，2月20日，星期五(1)光影响叶绿素形成的条件光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。第36页，共44页，2023年，2月20日，星期五也有例外情况，例如藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物在黑暗中可以合成叶绿素，其数量当然不如在光下形成的多；柑橘种子的子叶及莲子的胚芽在无光照的条件下也能形成叶绿素，推测这些植物中存在可代替可见光促进叶绿素合成的生物物质。第37页，共44页，2023年，2月20日，星期五(2)温度叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这是低温保鲜的原因之一。第38页，共44页，2023年，2月20日，星期五(3)营养元素叶绿素的形成必须有一定的营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌是叶绿素合成过程中酶促反应的辅因子。缺少这些元素时就会引起缺绿症。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。缺NCK