生理学(第7版)全套课件上册

生理学

（第7版）

第一章绪论

Introduction第一节生理学的任务和研究方法第三节机体生理功能的调节第二节机体的内环境和稳态第一章绪论

Introduction学习目标了解生理学的任务及研究的三个水平。掌握内环境、稳态的概念，掌握稳态的生理意义。掌握人体生理功能活动的调节,举例说明神经调节、体液调节和自身调节，比较其各自特点。了解生理功能的自动控制，掌握二种反馈控制系统及其生理意义。生理学及其任务(Physiology&itsresearchtask)生理学的定义

Definitionofphysiology

是研究生物体及其各组成部分正常功能活动规律的科学,包括细菌生理学、植物生理学、动物生理学、人体生理学等。

§1生理学的任务和研究方法人体生理学

(HumanPhysiology)是研究人体功能活动规律（血液循环、呼吸、消化、排泄、内分泌、生殖、行为表现、思维等）的科学。生理学是一门实验性的科学。一切生理学的理论都来自实验。

生理学的任务Thetaskofphysiologicalresearch①机体及其各组成部分的正常生命现象、活动规律及其产生机制；②机体内外环境变化对这些生理功能的影响和机体所进行的调节；③揭示各种生理功能在整体生命活动中的意义。二、生理学与医学的关系

(Therelationshipbetweenphysiologyandmedicine)

人体生理学是一门重要的基础医学理论课程。

人体生理学解剖学、组织学、胚胎学……药理学、病理学、病理生理学……为什么要学习生理学?1．只有认识了“正常”，才能认识“异常”（疾病）；

2．认识了正常，才能想方设法维持正常，防止异常；

3．生理学的发展可促进临床医学和预防医学的发展；

4、学习与掌握一些实验技术，培养观察分析和解决问题的能力。怎样学好生理学?端正态度,循序渐进,认真听课,及时复习；

刻苦钻研,多提问题,独立思考,纵横对比；全面理解,重点记忆,重视实验,提高技能。

三、生理学的研究方法Methodsofphysiologicalresearch

生理学是一门以实验为基础的科学

生理学是进入了更高级阶段的物理学和化学

————恩格斯

哈维（Harvey，William)(1578-1657)

Harvey由于发现了血液循环而把生理学确立为科学-------恩格斯急性动物实验（acuteanimalexperiment

）:

在体实验invivo

离体实验invitro慢性动物实验（chronicanimalexperiment

）:

在清醒状态下，整体上进行实验，更接近生理情况。（一）动物实验（animalexperiment）（二）人体实验（humanexperiment）急性实验(acuteexperiment)

在体(invivo)实验

离体(invitro)实验

如：去大脑僵直如：骨骼肌实验装置图慢性实验(chronicexperiment)如假饲的实验四、生理学研究的三个水平2.器官水平1.细胞分子水平3.整体水平OrganphysiologyCellphysiologyMolecularphysiologySystemphysiologyIntegrativephysiology四、生理学研究的三个水平（一）整体水平：活体解剖实验法、慢性实验法

整体水平

剧烈运动后心脏、血压、呼吸、代谢、体温等的变化与影响（二）器官和系统水平

离体组织、器官实验法

器官、系统水平肺的通气换气功能呼吸运动的频率强弱等的影响因素等（三）细胞和分子水平：离体细胞、分子实验法细胞、分子水平单细胞功能(生物电）胞内蛋白质分子功能人体生理功能基因调节§2.机体的内环境Internalenvironmentofthebody一、*机体的内环境（internalenvironment）（一）体液（Bodyfluid）及分布

1.概念指机体内液体的总称（占体重60%）2.分布①细胞内液（Intracellularfluid，ICF）

—（40%）②细胞外液（Extracellularfluid，ECF）

—（20%）组织液（Interstitialfluid）—15%血浆（Plasma）—5%脑脊液（Cerebrospinalfluid—<1%淋巴（Lymph）—<1%房水（Aqueoushumor）—<1%Distribution&transfusionofbodyfluid（二）体液的分隔和相互沟通（三）*内环境的概念及其提出1.内环境：指细胞直接生存的环境，即细胞外液。（1）内环境是细胞直接进行新陈代谢的场所.（2）维持细胞的正常兴奋性的理化条件也由内环境提供.2.

内环境的概念的提出Conceptofinternalenvironment(’1850)

ByClaudeBernard(1813-1878)

1.*稳态（homeostasis）概念

指内环境中的各种理化因素（细胞外液中的PO2、PCO2、pH、渗透压等）保持相对恒定的状态。二、内环境的稳态（homeostasis）（一）*稳态的概念及其提出Conceptofhomeostasis(’1920)

ByW.B.Cannon(1871-1945)2.

稳态的概念的提出（二）*稳态维持的生理意义是维持细胞正常生理功能的必要条件。（1）维持细胞的正常兴奋性（2）维持新陈代谢的正常进行（三）稳态概念的扩展

稳态不仅指内环境中的各种理化性质，而是扩大到泛指体内从细胞和分子水平、器官和系统水平到整体水平的各种生理活动在神经体液等因素调节下保持相对稳定的状态。§3.

机体生理功能的调节

Regulationofphysiologicalfunction主要调节方式:三种

①神经调节(nervousregulation)

②体液调节（humoralregulation）

③自身调节（autoregulation）

一、生理功能的调节方式一.神经调节(nervousregulation)

1.概念:最重要的调节机制指机体通过神经系统的活动调节生理功能的方式。

2.基本方式—反射

1）*反射（reflex）概念

在中枢神经系统参与下，机体对内外环境变化（刺激）作出的规律性应答。

意义：

反射弧完整是实现反射活动的必要条件2）反射的结构基础—①感受器（receptor）②传入神经（afferentnerve）③反射中枢（center）④传出神经（efferentnerve）⑤效应器（effecter）反射弧（reflexarc）组成：

3.*神经调节的特点

迅速、精确而短暂(快、精、准)4.意义：参与机体内环境的快速反应二、体液调节(humoralregulation)*概念：

指机体某些细胞产生、分泌的特殊化学物质，经体液运输对机体各器官组织活动的调节方式。2.体液调节的特点缓慢、持久而弥散(慢、久、广)3.调节途径（方式）

1）远距分泌(telecrine)—血液

2）旁分泌(paracrine)—组织液弥散

3）神经分泌(neurocrine)—轴突的轴浆

4)自分泌(autocrine)—局部弥散4.意义：

参与机体生长、发育、代谢、生殖的持续调节神经-体液调节（humoralregulation）三.自身调节(autoregulation)1.概念：

指细胞不依赖于神经或体液调节，自身对周围环境变化所产生的适应性反应。2.特点：调节幅度小，不灵敏(准、稳、小)3.意义：局部组织功能活动的调节举例：肾血流自身调节：体循环血压变动在

80——180mmHg,

肾血流量变化不明显二、体内的控制系统

controlsysteminthebody可分为：

①非自动控制系统

②*反馈控制系统

③前馈控制系统（一）非自动控制系统

Non-automaticcontrolsystem

特点

1.是一个开环系统（open-loopsystem）

控制部分受控部分

2.体内极少见（二）反馈控制系统

Feedbackcontrolsystem特点：

1.是一个闭环系统（closed-loopsystem）

2.双向信息联系*反馈（feedback）概念指受控部分发回反馈信息，以调整控制部分对受控部分的影响。参考信息反馈控制系统模式图比较器控制部分受控部分输出变量干扰信息监测装置（反馈信息）（控制信息）*反馈类型负反馈正反馈1.负反馈（negativefeedback）

1）*概念：反馈信息与控制部分的作用方向相反。（即抑制或减弱控制部分的作用）

2）*意义：

维持机体内环境的稳态。

例：血压、体温调节…2.正反馈（positivefeedback）

1）*

概念：反馈信息与控制部分的作用方向相同。（即促进或加强控制部分的作用）2）*意义：

使某一生理功能迅速加强，直至完成。

例：排尿、排便、分娩及凝血…如体温调节-2℃

37℃参考信息37℃T调节中枢受控部分干扰信息监测装置（反馈信息）（控制信息）偏差信息+2℃35℃39℃3）缺点：滞后、波动调定点（Setpoint）（三）前馈控制系统（feedforward）1.概念：

控制部分在反馈信息尚未到达前已受到纠正信息（前馈信息）的影响，及时纠正其指令可能出现的偏差，这种自动控制形式称为前馈。2.意义：

对抗干扰信息对受控部分的作用，以保持输出变量的稳定。前馈控制系统模式图监测装置控制部分受控部分输出变量干扰信息（前馈信息）3.特点：

①迅速并具有预见性，更具适应性②易造成失误。*有些条件反射也是一种前馈控制。1.何谓内环境？内环境为什么要保持相对稳定？2.试述人体生理功能调节的方式及特点。3.举例说明何谓正反馈、负反馈？各有何意义？4.解释下列名词：①生理学②内环境③稳态④反射⑤体液调节⑥负反馈⑦正反馈⑧前馈课后复习人体内最重要的调节机制是

A、神经调节

B、体液调节

C、自身调节

D、神经-体液调节

E、局部调节★目标测试机体处于寒冷环境时，甲状腺激素分泌增多属于（2006年）★维持机体稳态的主要调节过程属于：

A、神经调节

B、体液调节

C、正反馈

D、负反馈

E、自身调节★关于体液的叙述，正确的是

（2010年研究生考题）

A、发布在各部位的体液大体相等

B、各部分的体液彼此隔开又相互沟通

C、各部分体液的成分几乎没有差别

D、各部分体液中最活跃的是细胞内液★体液调节的特点是（2007年考点）

A、调节幅度大

B、调节敏感性强

C、作用广泛而持久

D、反应迅速而准确

E、主要发生在局部★下列各项叙述哪项不属于非条件反射A、受到伤害的肢体出现屈曲B、吸入气中氧浓度降低引起呼吸加深加快C、食物入口引起唾液分泌D、见到美味食物引起唾液分泌E、强光下瞳孔缩小★人体功能保持稳定依靠的调控系统是

（2009年研究生考题、2008年研究生考点）

A、非自动控制系统

B、负反馈控制系统

C、正反馈控制系统

D、前馈控制系统★下列生理过程中属于负反馈调节的是：A、排尿反射B、排便反射C、血压调节反射D、血液凝固E、分娩过程★生理学

（第7版）

第二章细胞的基本功能

Thebasicfunctionsofcell本章重点讨论：1.细胞膜结构和物质转运功能2.细胞的信号转导3.细胞的电活动4.肌细胞的收缩第二章细胞的基本功能学习目标了解细胞膜的结构和主要功能。掌握细胞膜的物质转运功能。了解细胞之间的信号传递功能。掌握静息电位和动作电位的概念、形成条件、机制。掌握肌肉收缩的原理,熟悉影响肌肉收缩的因素。了解骨骼肌收缩的外部表现和力学分析。

§1.细胞膜的结构和物质转运功能

Thecellmembrane&itstransport

细胞膜的作用：

①屏障作用

②物质转运功能

③跨膜信息传递功能

④细胞膜的兴奋功能…其基本内容是：

1）基架：液态脂质双分子层。磷脂：70%，胆固醇：30%。

2）中间：镶嵌有不同分子结构和功能的蛋白质，其以α-螺旋或球形结构形式存在。

3）外表面：糖脂或糖蛋白—液态镶嵌模型(fluidmosaicmodel):

1972年，Singer和Nicolson提出细胞膜的结构概述

StructureoftheCellMembrane液态镶嵌模型细胞膜的结构概述

StructureoftheCellMembrane化学组成：三种

1）脂类：多（52%）特点：熔点低，常温下呈液态磷酸+碱基脂肪酸长烃链（*熔点、胆固醇含量决定C膜的流动性）Compositionofthecellmembrane2）膜蛋白：较多（重量）40%表面蛋白(peripheralprotein)20-30%

整合蛋白(integralprotein)70-80%两种形式3）糖类：

较少（8%）主要为寡糖和多糖链成为抗原决定簇、受体可识别部分整合蛋白表面蛋白(载体或转运体、通道、离子泵)二、物质的跨膜转运

TransportAcrossthePlasmaMembrane*跨膜转运的方式：

①

单纯扩散②

易化扩散③

主动转运

④出胞和入胞膜蛋白介导的跨膜转运单纯扩散出胞和入胞㈠.单纯扩散（simplediffusion）扩散的原理：布郎运动（图示）

扩散：指溶质分子由高浓度处向低浓度处的运动扩散通量：mol／cm2／s决定因素：

与该物质的浓度差成正比，与其他溶质无关

1.*概念：

脂溶性物质由细胞膜高浓度一侧向低浓度一侧的转运过程（如：O2，CO2…）。

2.决定因素：

1）膜两侧该物质浓度差

2）膜对该物质的通透性

3.

转运的物质：

O2，CO2，N2，水，乙醇，尿素

水(还可通过水通道即水孔蛋白aquaprin来转运)4．特点：①高浓度→低浓度②不耗能[O2]o＞[O2]i[CO2]i＞[CO2]o㈡.膜蛋白介导的跨膜转运

*易化扩散（facilitateddiffusion）

：

非脂溶性物质在膜蛋白质的协助下，由膜高浓度一侧向低浓度一侧的扩散。

特点：

1）顺浓度差转运

2）选择性转运（膜蛋白质结构）

3）受膜两侧因素改变的调控1.通道（ionchannel）介导的跨膜转运

由离子通道（贯穿脂质双层的、中央带有亲水性孔道的，不能水解ATP的膜蛋白）完成。

转运带电离子(Na+、K+、Ca2+…)Na+K+胞内胞外通道(channel)中介的易化扩散Facilitateddiffusionviachannel[Na+]o

＞[Na+]i[K+]i＞[K+]o通道基本特征：不同的通道有不同的离子选择性：Na+通道、K+通道、Ca2+通道、Cl-通道不同的通道有不同的开闭控制条件：化学门控（chemicalgated）通道电压门控(voltagegated)通道①膜两侧(外侧)化学信号②膜两侧的电位差③机械刺激离子选择性（ionselectivity）2.门控特性（gating）机械门控(mechanicallygated)通道图2-1不同门控机制的离子通道电压门控通道化学门控通道机械门控通道2.载体(carrier)介导的的跨膜转运特点：

①高度特异性Vmaxsubstrateflux载体扩散③竞争性抑制(competitiveinhibition)②饱合现象(saturation)由膜载体蛋白和通道蛋白完成1/2VmaxKm

载体中介的易化扩散细胞膜细胞外细胞内载体蛋白载体蛋白意义:转运代谢物质（葡萄糖、氨基酸）(1)经载体(carrier)易化扩散是水溶性小分子物质经载体介导顺浓度梯度和(或)电位梯度进行的被动跨膜转运。同向转运体（symporter）逆向转运体（antiport）（1）经载体的易化扩散

Facilitateddiffusionviacarrier转运的物质：葡萄糖(GL)、氨基酸(AA)等小分子亲水物质（2）原发性主动转运

（primaryactivetransport）细胞通过本身某种耗能过程,将某物质从膜低浓度一侧转运到高浓度一侧的过程。

*钠—钾泵（*钠泵）

1)钠泵的本质:钠—钾依赖式ATP酶2）作用:

分解ATP供能，逆浓度差转运Na+、K+（泵入

2个K+、泵出3个Na+

）通道转运与钠-钾泵转运模式图钠泵的作用：①钠泵活动造成的细胞内高K+是许多代谢反应进行的必要条件。②维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定。③

Na+在膜两侧的浓度差也是其它许多物质

继发性主动转运的动力。④

钠泵活动造成的膜内外Na+和K+的浓度差，

是细胞生物电活动产生的前提条件。⑤钠泵活动是生电性的影响膜电位的数值。3）钠泵活动的意义（P13）4）钠泵抑制剂:哇巴因ouabain其他重要的泵（1）钙泵(Ca2+-Mg2+依赖式ATP酶)（2）H+-K+泵(H+-K+依赖式ATP酶)存在于肌细胞内的肌浆网膜上，将肌浆中的Ca2+泵入肌浆网储存，与肌肉的舒张过程有关。存在于胃粘膜壁细胞膜上，参与胃酸分泌还可能存在于肾小管细胞的管腔膜上，分泌H+

，与酸碱平衡有关。（3）继发性～

(secondaryactivetransport）1）特点：

①间接耗能（钠泵—势能储备）

②与膜中特殊蛋白质有关2）转运体（transporter）：

①同向转运体②逆向转运体

*主动转运特点：

1）逆浓度差；2）耗能泵Na+K+ATPADPNa+ＧＧNa+Ｇ继发性主动转运细胞G（三）出胞与入胞

exocytosisandendocytosis1.出胞(exocytosis)：指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。

1）细胞的分泌活动

2）神经递质的释放出胞

分泌物排出融合处出现裂口囊泡向质膜内侧移动分泌囊泡高尔基复合体蛋白性分泌物囊泡膜与质膜融合3.入胞(endocytosis)：大分子物质或物质团块借助于细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程，包括吞噬和吞饮。如：白细胞吞噬细菌、异物等（吞噬phagocytosis、吞饮pinocytosis）受体对物质的“辨认”发生特异性结合=复合物表面的“有被小窝”移动“有被小窝”处的膜凹陷吞食泡吞食泡与胞内体相融合入胞

受体介导式入胞过程物质的跨膜转运：

①脂溶性小分子物质可通过物理扩散透过质膜；②水溶性小分子物质和带电离子需要借助于一系列相关膜蛋白的介导来完成转运；③大分子物质和物质颗粒通过细胞膜的整装转运进出细胞；

转运方式转运物质顺逆差细胞是否耗能

单纯扩散脂小分子,水

顺差不经通道易化扩散带电离子顺差不经载体易化扩散水溶性分子顺差不

原发性主动转运离子逆差耗能

继发性主动转运葡萄糖等逆差靠他物势能差出胞与入胞大分子物质无关细胞主动活动被动转运

膜蛋白介导课后复习题概念：①单纯扩散②易化扩散

③主动转运④钠-钾泵2.细胞膜物质转运的方式有几种？（概念、转运的物质、特点）3.被动转运与主动转运有何区别？4.Na+-K+泵活动有何生理意义?§2细胞的信号转导

Transmembranesignaltransduction细胞功能的改变

刺激信号（激素或递质）

靶细胞膜（效应器细胞）细胞外膜细胞内跨膜信号转导系统机械、电、光等新的信号形式化学信号神经末梢：递质细胞:细胞因子激素细胞功能改变跨膜信号转导Transmembranesignaltransduction外界化学物质作用于细胞膜的特异部位(受体)，通过引起特殊蛋白质分子的变构作用，将外界信息以新的信号形式传向膜内，引起靶细胞的生理效应—跨膜信号转导

细胞间传递信息的物质多达几百种：如递质、激素、细胞因子等。主要涉及到：胞外信号的识别与结合、信号转导、胞内效应等三个环节。跨膜信号转导方式大体有以下三类：

①离子通道型受体介导的信号转导③酶联受体介导的信号转导②G蛋白耦联受体介导的信号转导一、离子通道型受体（ionchannelreceptor）

介导的信号转导化学门控通道或递质门控通道（骨骼肌终板膜（transmittergatedionchannel

）也称促离子型受体（ionotropicreceptor）：

被激活时直接引起跨膜离子流动

2.电压门控通道（心肌细胞L型钙通道）

3.机械门控通道（内耳毛细胞、血管内皮细胞）离子通道型受体：既是通道同时又有受体功能通道开放离子进入膜内神经递质（Ach）离子细胞外细胞内毛细胞离子通道及其作用示意图对血管壁的牵张刺激-机械门控通道开放----Ca2+内流------血管收缩二、G蛋白耦联受体介导的信号转导G-proteincoupledreceptormediatedtransduction腺苷酸环化酸(G蛋白的效应器)激活(cAMP)

蛋白激酶的活性改变

激活生理效应

G蛋白受体化学物质第二信使(第一信使)受体-G-蛋白-AC途径由G－蛋白耦联受体实现的跨膜信号转导示意图神经递质GTPGDPGTPαcAMP蛋白激酶αβγ受体细胞内细胞外腺甘酸环化酶G－蛋白效应器酶除腺苷酸环化酶外，还有磷脂酶Ｃ（PLC），磷酸酶A2（PLA2），磷酸二脂酶（PED）。Ｇ蛋白耦联受体也称促代谢性受体（metabotropicreceptor），第二信使除cAMP外，还有IP3（三磷酸

肌醇）、DG（二酰甘油）、环-磷酸鸟苷（cGMP）、钙离子等

配体+受体活化的受体激活G蛋白

激活PLC

PIP2细胞内生物效应

IP3

DG

Ca2+

CaM

PKC●

受体-G蛋白-PLC途径三、酶联型受体介导的信号转导

Tyrosinekinasereceptormediatedtransduction受体分子胞质侧具有酶活性.①信号转导与G蛋白无关；②无第二信使的产生；③无细胞质中蛋白激酶的激活。特点酪氨酸激酶受体特性:㈠酪氨酸激酶受体（Tyrosinekinasereceptor，TKR）和酪氨酸激酶结合型受体受体酪氨酸激酶介导的信号转导图示胞浆内侧肽链的蛋白激酶活化生长因子与受体酪氨酸激酶结合细胞内生物效应㈠酪氨酸激酶受体（Tyrosinekinasereceptor，TKR）和酪氨酸激酶结合型受体1.酪氨酸激酶受体胰岛素受体激活胞质内的酪氨酸激酶配体与酪氨酸激酶结合型受体结合,细胞内生物效应㈠酪氨酸激酶受体（Tyrosinekinasereceptor，TKR）和酪氨酸激酶结合型受体2.酪氨酸激酶结合型受体（受体分子本身无蛋白激酶活性）（二）鸟苷酸环化酶受体复习思考题

1.通过细胞表面受体介导的跨膜信号转导有哪几种方式？比较各种方式之间的异同。

2.试述细胞信号转导的基本特征。

3.试比较G蛋白偶联受体介导的几种信号通路之间的异同。

4.概述受体酪氨酸介酶介导的信号通路的组成、特点及其主要功能。§3

细胞的电活动

Bioelectricalphenomenaofthecell

电生物电血流

300000Km/s2-120m/s1-20cm/s从脚尖—到脑的痛信号-----32ms从脑---到脚尖的激素信号----60s以上

一切活细胞无论处于安静或活动状态都存在电的活动，这种电的活动称为生物电。不同形式的生物电现象：

肌电图、心电图、脑电图一、兴奋性和刺激引起兴奋的条件（P34）

TheExcitabilityandfactorsfor

stimulus

inducingexcitation

活的组织或细胞对剌激发生反应（产生动作电位-近代）的能力

2.*兴奋（excitation）细胞受刺激时产生反应(动作电位)的过程㈠兴奋和兴奋性

1.*兴奋性生理功能改变环境变化机体(刺激)（反应）3.可兴奋细胞

excitablecell（组织）

刺激能产生动作电位的细胞（组织）(神经、肌肉、腺体)

1.刺激（stimulation）：能被生物体感受而引起生物体发生一定反应的环境变化（声、光等）

2.类型:

物理、化学、生物等。时间强度1）刺激强度2）刺激持续时间3）强度-时间变化率

3.刺激的三要素㈡刺激引起兴奋的条件和阈刺激①*概念引起组织产生反应（动作电位）所需的最小刺激强度

(阈上刺激、阈下刺激)②*意义是衡量组织兴奋性高低的指标阈值1*4.阈强度thresholdintensity（阈刺激thresholdstimulus

、阈值）兴奋性

∝膜的被动电学特性：细胞膜作为一个静态的电学元件时所表现的电学特性；包括静息状态下膜电容、膜电阻和轴向电阻等。二、膜的被动电学特性和电紧张电位1.膜电容（membranecapacitance，Cm）:

细胞膜脂质双层将细胞内外液隔开,类似于平行板电容器。（一）膜电容和膜电阻2.膜电阻（membraneresistance，Rm）：

通常用它的倒数膜电导（membraneconductance）G来表示。

对带电离子而言，膜对某种离子的电导，就是膜对它的通透性；3.细胞膜电学特性①膜电容Cm

:

较大，约1µF/cm2②膜电阻Rm:可变,与通道及转运体数目有关；③细胞膜通道开放→带电离子跨膜移动→相当于电容器充电或放电→可产生电位差即

跨膜电位

transmembranepotential，EmRKRNaRClRCaCm因此电学特性可用并联的阻容耦合电路来描述（二）电紧张电位electrotonicpotential

随距刺激原点距离的增加而膜电位呈指数衰减的电位变化称电紧张电位。该电位是由膜的固有电学特性决定的,其产生过程中如果幅度较小,一般不会引起离子通道的激活,和膜电导的改变。三、细胞的生物电现象㈠静息电位（RestingPotential,RP）

1.*概念

静息时，存在于细胞膜内外的电位差①安静时——静息电位②受刺激时—动作电位表现形式：

2.特点：1）膜内＜膜外2）为稳定的直流电静息电位的记录

R0mV-70~-90mV神经纤维RP静息电位的测量——实验4.*RP形成原理：

由K+离子外流形成，相当于K+平衡电位（EK）

1）K+外流条件

静息时，C膜对K+的通透性高（K+通道开放）

2）K+外流动力

C内外离子的浓度差：[K+]i＞[K+]o30倍3.RP的数值1）K+外流动力

C内外离子的浓度差：[K+]i＞[K+]o30倍2）K+外流条件

静息时，C膜对K+的通透性高（K+通道开放）+K+K+K+外流形成-K+平衡电位（K+equilibriumpotential，Ek）神经纤维电势能30K+1K+

+

+

++++++

+

+P-浓差势能

EK=60logK+平衡电位可由Nernst

公式计算

5.决定RP的因素RP实测值略＜计算值。[K+]o[K+]i（mV）why？1）跨膜K+浓差：2）膜对K+的通透性3）Na+-K+泵的活动水平[K+]o↑→∣RP∣↓↑→∣RP∣↑↑→∣RP∣↑*电生理学名词：+神经纤维

+

+

++++++

+

+RP:-90mV-100mV-50mV1.极化(polarization):

Rp时，膜两侧保持的内负外正状态2.除（去）极化(depolarization）：

膜内电位（RP值）向负值减小的方向变化

3.复极化(repolarization）：

膜去极后，向膜内负电位（RP）恢复的过程4.超极化(hyperpolarization）：膜内电位（Rp值）向负值加大的方向变化

㈡动作电位(ActionPotential,AP)

stimulatr0mV神经纤维AP—细胞兴奋的共有标志

指细胞受刺激时，在RP基础上，膜电位产生的快速倒转和复原

2.AP的波形及组成1)锋电位（spikepotential）2)后电位负后电位negativeafter-potential

（去极化～）正后电位positiveafter-potential

（超极化～）1.*AP的概念时间（ms）正后电位负后电位-70-550+35mV刺激伪迹锋电位动作电位的波形及组成后电位

时间（ms）-70-550+35mV动作电位的波形及组成去极相复极相超射(overshoot）

(1)离子跨膜流动的电化学驱动力

电化学驱动力=Em-E离子

=

*动力为负值时：推动正电荷流入胞(内向电流inwardcurrent，如Na+,Ca2+内流)

*动力为正值时：推动正电荷出胞(外向电流outwardcurrent，如K+外流,Cl-内流)3.动作电位的产生机制

Na+=-130mVK+=+20mV∴RP条件下，Na+受到很强的内向驱动力（2）动作电位期间Gm的变化

用电压钳(voltageclamp）,固定膜电位,测量膜电流)技术的研究结果表明:

动作电位期间，膜GNa首先增加，随即又衰减，在其衰减的同时GK增大。Gm变化的机制是离子通道的活动

膜片钳(patchclamp):钳制一小片膜，记录单个通道离子电流的技术。膜片钳技术用膜片钳技术研究的结果说明：膜电导变化的实质是实质是膜上离子通道随机开放和关闭的总和效应AP期间的离子通道ionchannels活动：

①Na+通道：通道特异性阻断剂

河豚毒(tetrodotoxin,TTX)

②K+通道：通道特异性阻断剂

四乙铵(tetraethylammonium,TEA)膜片钳的实验研究表明，AP期间有两种离子通道活动：

Na+通道的失活和膜电位的复极①激活②失活③复活（备用）当膜去极化达一定水平（阈电位）时，可引起Na+通道迅速开放，之后迅速关闭。表现为当膜的去极化仍然存在或再进一步去极化，都不会使Na+通道再次开放。（1）Na+通道的三种状态（蛋白质构象）只有当去极化消除（复极）后，Na+通道才恢复到备用状态，当新的膜去极化出现时才能再次激活、开放。激活失活复活（备用）迅速复极去极化达阈电位mmmhmmmhmmmh失活激活<1ms复活复极到RP去极自动备用状态失活状态激活状态2）复极相：

A.K+外流形成（Na+通道关闭）

B.Na+泵活动↑,Na+、K+交换3.Ap产生的机制泵出Na+泵入K+1）去极相：

Na+通道开放，Na+快速内流形成。超射值相当于Na+平衡电位（ENa）--------+Na+Na+++++++-----++++++细胞外细胞内1NaClNa+

浓度差12NaClRP①刺激AP产生的机制：1）去极相RPK+K+细胞外1NaCl12NaCl-+细胞内Na+K+-+泵①②③2）复极相

①升支:Na+内流；

②降支:K+外流；③静息水平:

Na+-K+泵活动,离子恢复静息时的分布状态；

④负后电位(后去极化,afterdepolarization):

复极时外流的K+蓄积在膜外,阻碍了K+外流；

⑤正后电位(后超极化,afterhyperpolarization):

生电性钠泵作用的结果小结—AP的形成的离子基础：4.*AP的特征

：AP刺激RS①“全或无”allornone：②可传播性:不减衰传导(幅度波形不变)③有不应期:因而锋电位之间不发生融合或叠加

5.*决定AP幅度的因素

1）[Na+]o2）Na+通道状态0mV-70-9020绝对不应期相对不应期超常期0100兴奋性低常期㈢组织兴奋后其兴奋性周期性的变化(P35)1.绝对不应期(相当于锋电位)

absoluterefractoryperiod

兴奋性=0

Na+通道全部关闭2.相对不应期(相当于负后电位)

relativerefractoryperiod

正常>兴奋性>0

Na+通道渐恢复

3.超常期(相当于负后电位)supranormalperiod

兴奋性>正常Na+通道恢复

4.低常期(相当于正后电位)subnormalperiod

兴奋性<正常Na+通道渐静息绝对不应期的意义：使Ap不会重合其长短决定细胞兴奋的最高频率例：绝对不应期＝2ms

兴奋的最高频率＝?1000/2=500Hz-70-55-85膜电位（mV）记录刺激AP阈电位水平局部兴奋Rp水平刺激三、

AP的引起和在同一细胞的传导㈠阈电位和锋电位的引起(P33)*阈电位(thresholdpotential）

1.概念

能诱发AP（钠通道大量激活）的临界膜电位值

2.

数值：比RP的绝对值小10～20mV3.意义：是AP产生的条件再生性循环(regenerativecycle)(P28)刺激Na通道开Na内流去极化AP升支

K通道开AP降支K外流再生性循环㈡局部电位(LocalPotential)及其特性(P34)1.概念

阈下刺激引起膜局部电位的较小去极化2.产生机制少量Na+内流形成3.特点

1)不是“全或无”的时间～temporalsummation空间～spatialsummation2)呈电紧张性扩布3)可以叠加(总和)局部电位与AP的区别:不衰减扩布电紧张扩布⑥传播特点无有⑤总和现象有无④‘全或无’特点大小③膜电位变化幅度多少②钠通道开放数阈或阈上刺激阈下刺激①刺激强度AP局部电位区别1.无髓神经纤维传导机制—局部电流localcurrent+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+--+-+-+㈢动作电位的传播(P32)(图)神经冲动：神经纤维上传导着的Ap神经纤维2.有髓神经纤维—跳跃式传导saltatoryconduction3.影响兴奋传导的因素

1）细胞直径

2）髓鞘

3）温度+-+--+刺激课后复习题试述RP、AP的概念、特点、形成机制及影响因素Ap是如何在同一细胞传导的？名词：①兴奋性与兴奋②局部电位③极化与超极化④全或无现象⑤神经冲动⑥阈值与阈电位Rp是＿＿形成的；Ap去极相是＿形成的，复极相是＿形成的C外液中钠浓度↑，Ap幅度＿＿＿C外液中钾离子浓度↑，Rp幅度＿＿§4.肌细胞的收缩MuscleContraction一.横纹肌(striatedmuscle)㈠.骨骼肌神经—肌接头处的兴奋传递

Neuromusculartransmission

1.形态结构—运动终板递质囊泡（Ach）神经—肌肉接头③运动终板膜肌小节②接头间隙①接头前膜2.*兴奋传递的过程（动画）运动N兴奋冲动传至神经末梢总和肌C膜AP接头前膜去极化Ca2+

通道开放，Ca2+进入神经末梢囊泡与接头前膜融合,ACh量子式释放ACh与后膜N2受体结合Na+内流*、K+外流后膜去极化(终板电位endplatepotential)N-M接头处的兴奋传递过程膜Ca2＋通道开放，膜外Ca2＋向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的ACh释放(量子释放)ACh与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白分子构型改变终板膜对Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑作用ACh乙酸+胆碱2ms胆碱酯酶

胆碱酯酶存在于接头间隙和接头后膜上意义防止终板膜持续去极化，维持接头处的正常功能。3、胆碱酯酶的作用AP在两个细胞之间的传递方式化学传递AP在同一细胞上的传导方式电传导双向传导迅速安全可靠单向传递时间延搁易受影响（局部电流）（电-化学-电）传导与传递的区别4.传递特征1）单向传递2）化学性传递3）1:1传递4）时间延搁5）易受环境因素影响美洲箭毒、a-银环蛇毒：竞争受体肉毒杆菌：阻止递质释放有机磷农药：抑制胆碱酯酶→肌痉挛肌松弛重症肌无力:N受体减少或功能障碍肌无力综合症:Ca2+通道破坏肌松弛㈡.横纹肌细胞的微细结构1.肌原纤维和肌小节肌纤维膜肌细胞核终末池肌原纤维线粒体三联管T小管肌质网细胞液肌小节（肌肉收缩、舒张的最基本单位）2.肌管系统1）横管系统（T管）

将兴奋传向肌C深部2）纵管系统（肌质网、L管）

储存、释放、再积聚钙纵行肌质网（longitudinalSR，LSR）连接肌质网（junctionalSR，JSR）或终池

(terminalcisterna)3）三联管

连接兴奋—收缩的关键部位肌管系统返回㈢.骨骼肌收缩的分子机制1.主要内容细肌丝向粗肌丝之间滑行→肌小节缩短2.肌丝的分子组成——滑行学说(myofilamentslidingtheory)肌(球)凝蛋白(Myosin）组成（收缩蛋白质）*横桥的特性：

①具有ATP酶活性，供能

②与细肌丝可逆结合、向Ｍ线摆动⑴粗肌丝：长杆状主干球状部—横桥原肌凝蛋白（tropomyosin）肌纤蛋白（actin）肌钙蛋白（troponin）⑵细肌丝:①肌动(纤)蛋白（actin）

②原肌球(凝)蛋白（tropomyosin）③肌钙蛋白（troponin）（收缩蛋白质）调节蛋白质按任意键飞入横桥摆动动画肌节缩短=肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥与结合位点结合，分解ATP释放能量原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点Ca2+与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型改变终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆3.肌丝滑行过程3.肌丝滑行过程

肌丝滑行几点说明:

1、横桥摆动使细肌丝向M线方向滑行时，由于肌肉的负荷而受阻，因而产生张力。2、肌肉中横桥的摆动是非同步的，从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。3、参与摆动的横桥数目及摆动速率，是决定肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。㈣.*骨骼肌的兴奋－收缩耦联

1.兴奋－收缩耦联(excitation-contractioncoupling)

把肌纤维兴奋和收缩连接起来的中介过程2.基本过程

3.关键部位及耦联因子：三联管、Ca2+肌钙蛋白与Ca2+结合，肌肉收缩肌膜AP沿肌膜、T管膜传播激活JSR钙释放通道RYRCa2+进入胞质1234胞质中〔Ca2+〕升高100倍激活LSR膜上的Ca2+泵Ca2+回收入肌质网肌浆中〔Ca2+〕降低肌肉舒张激活的L型钙通道激活L型钙通道图2-24横纹肌肌质网Ca2+释放机制㈤影响横纹肌收缩效能的因素肌肉收缩效能（performancecontraction）

表现为收缩时产生的张力和（或）缩短程度，以及产生张力或缩短的速度。收缩形式1.等长收缩(isometriccontraction)肌肉收缩时，长度不变而张力增加意义：维持人体的位置和姿势2.等张收缩(isotoniccontraction)肌肉收缩时，张力不变而长度缩短

意义：作功㈤*影响骨骼肌收缩的主要因素2）影响

在一定范围内前负荷↑→肌张力↑最适前负荷（最适optimal初长度）指产生最佳收缩效果的前负荷＞最适前负荷

—肌张力↓１.前负荷Preload（初长度initiallength）

1）*概念：肌肉收缩前就遇到的负荷主动张力正常工作范围初长度--张力曲线肌肉初长度张力12134主动张力原因：与参与收缩的横桥数目有关2.后负荷（Afterload

）

前负荷不变

后负荷↑

（＜最大张力）产生的张力↑缩短延迟缩短速度↓

收缩的阻力或作功对象2）影响1）*概念肌肉收缩开始时遇到的负荷由图可见:①在后负荷下收缩,产生的最大张力和收缩速度呈反变②后负荷=0时，产生最大收缩速度③主动张力最大时,收缩速度=0④后负荷为最大张力的30%时,肌肉的输出功率最大3.肌肉收缩能力（contractility）1)

*概念

指影响收缩效果的肌肉内部功能状态2)影响肌肉收缩能力的因素

①降低

—缺氧、酸中毒能源物质↓

②加强

—钙离子、咖啡因肾上腺素…4.收缩的总合1)单收缩（singletwich）

肌肉受到一次刺激引起的一次收缩和舒张2)单收缩的复合（强直收缩tetanus）(1)概念

连续多个刺激引起肌肉的持续性收缩

(2)类型

①不完全强直收缩（incompletetetanus）②完全强直收缩（completetetanus）单收缩与强直收缩单收缩

不完全强直收缩完全强直收缩Way？课后习题1.名词解释

①前负荷与后负荷②兴奋-收缩耦联

③等张收缩与等长收缩④肌肉收缩能力

⑤单收缩与强直收缩⑥终板电位2.运动神经兴奋，是如何引起肌肉收缩的？（N—M接头；E—C耦联；肌丝滑行）3.肌肉收缩时，肌C中起收缩作用的蛋白质是＿和＿＿；起调节作用的蛋白质是＿＿和＿＿。

4.在神经－肌接头，使Ach水解的物质是＿＿；能阻断神经－肌接头兴奋传递的物质是＿＿。5.影响肌肉收缩的主要因素有那些？小结：1.细胞膜的跨膜物质转运形式有几种,举例说明之。2.比较单纯扩散和易化扩散的异同点?3.Na+-K+泵活动有何生理意义?4.简述生理学上兴奋性和兴奋的含义及其意义。5.衡量组织兴奋性的指标有哪些?6.神经细胞一次兴奋后，其兴奋性有何变化?机制何在?7.局部兴奋有何特点和意义?8.比较无髓神经纤维和有髓神经纤维动作电位传导的异同点?9.简述骨骼肌接头处兴奋传递的过程及其机制。10.简述骨骼肌的兴奋—收缩耦联过程。11.骨骼肌的收缩有哪些外部表现?12.影响骨骼肌收缩的主要因素有哪些?13.以神经细胞为例，说明动作电位的概念、组成部分及其产生机制14.试述单根神经纤维动作电位和神经干复合动作电位有何区别?并分析其原因。生理学

（第7版）

第三章血液CHAPTER3

BLOOD本章讨论内容:1.血液的组成和理化特性2.血细胞生理3.生理性止血4.血型和输血原则第三章

血液(blood)学习目标了解血液的组成和主要功能。掌握血浆渗透压的形成和作用。掌握红细胞、血小板生理特性。熟悉生理性止血的过程和内外凝血的区别。掌握ABO血型系统，熟悉输血原则。

由血浆(plasma)和血细胞组成的流体组织，是沟通各部分组织液以及和外环境进行物质交换的场所。1．运输功能2．缓冲酸碱功能3.维持体温相对恒定4.生理止血功能和机体防御功能血液血液的功能§1.

血液的组成和理化特性

Componentsandphysicochemical

propertiesofblood一.血液的组成1.血浆蛋白分类:

盐析法:

白蛋白(40-48g/L)

球蛋白(15-30g/L)

纤维蛋白原白球比:1.5－2.5:1电泳法:白蛋白:白蛋白球蛋白:α1

、α2

、

β

、γ-α1-

α2-β-

γ-AlbuminTracingofserumproteinelectrophoresis-normal(一)血浆P472.血浆的功能1)形成血浆胶体渗透压2)结合蛋白3)载体功能4)参与凝血-纤溶的生理性止血过程5)抵御病原微生物6)营养功能1）*概念

红细胞占全血容积的百分比

2）正常值

男：40～50%

女：37～48%1.红细胞比容（hematocrit）2.血浆：血液中的液体成分

血液抗凝离心后析出的淡黄色液体3.血清

血液自然凝固后析出的淡黄色液体*血浆与血清的区别？血清(后者无纤维蛋白原)(二)血细胞P47二、血量(bloodvolume)血量：血液的总量。正常成年人的血液总量约相当于体重的7%～8%，

即每公斤体重有70～80ml血液。◆循环血量(circulationgblood)：

大部分在心血管中迅速流动。

◆贮备血量(reservoirblood)：

“滞留”肝、肺、腹腔静脉及皮下动脉，流动较慢。低温库存较久的血液→代谢几乎停止→

Na+-K+泵活动↓→血浆K+浓度↑因此，临床输血应引起注意，防止高血钾。

注意三.血液的理化特性

P49㈠.比重血液：1.050～1.060

血浆：1.025～1.030RBC：1.090～1.092㈡.粘度全血：４～５/水血浆：1.6～2.4/水㈢.*血浆PH值：7.35～7.45缓冲对:NaHCO3/H2CO3(20:1），最重要.

NaPr/Pr,Na2HPO4/NaH2PO4，

KHCO3/H2CO3，KHb/Hb，K2HPO4/KH2PO4液体内部分子或颗粒间的摩擦形成血液粘度是形成血流阻力的重要因素之一（specificgravity）（Viscosity）㈣.*血浆渗透压OsmoticPressure

渗透压概念

溶液中的溶质促使水从浓度低向浓度高溶液扩散的力量

与溶质颗粒数成正变，与溶质种类和颗粒大小无关*决定渗透压的因素:(mmol/L，mOsm/kgH2O，mmHg，kPa)

高浓度溶液低浓度溶液水水半透膜2.*血浆渗透压的组成及意义

②作用：维持细胞内外的水平衡和细胞体积（300mmol／L，770kPa，5790mmHg）1)晶体渗透压(crystalosmoticpressure)

（298.5mmol／L，766.7kPa）

①概念血浆中晶体物质（*NaCl）形成的渗透压H2O血浆晶体渗透压↑2)胶体渗透压(colloidosmoticpressure)

（1.5mmol／L，3.3kPa)

①

概念：

血浆中胶体物质（*白蛋白）形成的渗透压②作用：H2O→水肿血浆胶体渗透压↓维持血管内外的水平衡和血浆容量

名词：1）等渗溶液渗透压与血浆相等的溶液。如：0.85%NaCl，1.9%尿素。2）高渗溶液3）低渗溶液

4）等张溶液(P49)

能使悬浮的红细胞保持正常体积和形状的盐溶液。如：0.85%NaCl。高渗等渗低渗§2.

血细胞生理

一、血细胞生成的部位和一般过程造血中心的迁移•胚胎早期卵黄囊造血•胚胎第2月肝、脾造血•胚胎第4月开始，骨髓造血•出生时以骨髓为主，但肝、脾可代偿•18岁后，仅脊椎骨、胸骨、肋骨、颅骨、髂骨和长骨骺端中有红骨髓可以造血.血细胞生成•第一阶段造血干细胞(hemopoieticstemcell)

可自身复制并分化•第二阶段定向祖细胞(committedproginitors)

分化方向已经确定•第三阶段前体细胞(precursors)，形态可辨认造血干细胞定向祖细胞前体细胞成熟细胞包括造血器官中的基质细胞、基质细胞分泌的细胞外基质、各种造血调节因子以及进入造血器官的血管神经。是造血干细胞定居、存活、增殖、分化成熟的场所局部含有大量造血因子、细胞因子起调节作用。造血微环境hemopoieticmicroenvironment

血红蛋白含量：二.红细胞（redbloodcell，RBC）㈠正常值及功能：功能：1.运输O2、CO22.缓冲作用男：4.5～5.5×1012／L（500万/mm3）女：3.8～4.6×1012／L（420万/mm3）男：120～160g／L女：110～150g／L1.可塑变形性(plasticdeformation)

1)意义：通过毛细血管和血窦孔隙㈡.RBC的生理特征2)决定因素表面积与体积比值红C内的粘度红C膜的弹性1）概念：红细胞能较稳定的悬浮于血浆不易下沉的特性2）测定指标

红细胞沉降率（ESR，血沉）正常值：男：0-15mm/h；

女：0-20mm/h2.悬浮稳定性(suspensionstability)㈡.RBC的生理特征ErythrocyteSedimentationRate决定红细胞叠连的因素——血浆成分变化（红细胞彼此以凹面相贴形成的细胞团）3）ESR↑的原因

——红细胞叠连（rouleauxformation）球蛋白↑纤维蛋白原↑胆固醇↑血浆中白蛋白↑卵磷脂↑ESR↑ESR↓实验：A.病人RBC→正常人血浆→ESR不增加

B.正常人RBC→病人血浆→ESR↑

注意3.渗透脆性(osmoticfragility)

红细胞在低渗盐溶液中易破裂、溶血的特性(2)红细胞对低渗盐溶液有一定的抵抗力

抵抗力与渗透脆性成反变0.35%NaCl溶液—完全溶血0.42%NaCl溶液—开始溶血正常人(1)红细胞渗透脆性:（三）红细胞的生成和调节

1）铁和蛋