第三节细胞的有丝分裂

第三节细胞的有丝分裂2023/4/151第1页，共36页，2023年，2月20日，星期一一。细胞周期细胞周期：细胞从前一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的时间分为：间期、分裂期2023/4/152第2页，共36页，2023年，2月20日，星期一细胞并不总是处在分裂状态，在多细胞生物体内，只有处在生长部位的细胞才能分裂，而且，即使是生长点的细胞也并不一直处于连续不断的分裂之中。对于某一细胞而言两次分裂之间有一段间隔时期，这一段时间称为分裂间期（interphase）。从第一次细胞分裂开始至第二次细胞分裂起动的一段时间，称为一个细胞周期(前一次分裂的中期到下一次分裂的中期，称为一个细胞周期。)。2023/4/153第3页，共36页，2023年，2月20日，星期一（一）细胞分裂间期interphase从前一次分裂结束到下一次分裂开始的过程G1－→S－→G2－→M2023/4/154第4页，共36页，2023年，2月20日，星期一细胞分裂间期细胞内的生化活动活跃在光镜下，间期是静止的，分裂期可以观察到细胞内部发生的一系列有规律的形态变化。在细胞分裂间期，细胞内尤其是细胞核内其实是很不平静的，一系列有序的生理生化反应一直在持续不断地进行着，为下一轮的细胞分裂准备条件。这种准备活动主要是三个方面：2023/4/155第5页，共36页，2023年，2月20日，星期一1.遗传物质的复制

间期结束时，DNA的含量比间期开始时增加一倍；2.能量准备核在间期的呼吸作用很低，以便为分裂准备足够的易于使用的能量；3.细胞在间期生长，使核体积和细胞质体积达到最适的平衡状态。2023/4/156第6页，共36页，2023年，2月20日，星期一这三个时期的长短因物种，细胞种类以及生理状态而异。一般而言，S期的时间最长，且较稳定；G1和G2期的时间变化较大。在蚕豆根尖细胞的有丝分裂周期中，G1期为5hr，S期为7.5hr，G2期为5hr，间期共长17.5hr，而M期全长只有2hr2023/4/157第7页，共36页，2023年，2月20日，星期一G2期以后，细胞就进入分裂期。为了便于叙述，把分裂的全过程划分为前、中、后、末四个时期

2023/4/158第8页，共36页，2023年，2月20日，星期一蚕豆根尖细胞的细胞周期

M

2.0h

G2

5.0h

5.0h

G1

7.5h

S

2023/4/159第9页，共36页，2023年，2月20日，星期一间期又可以划分为三段，其主要根据是遗传物质DNA复制的进程：G1期，S期和G2期。G1期是DNA合成前期，是细胞分裂周期的第一个间隙，是DNA合成的准备时期（FirstGap）．S期是DNA的合成期（periodofDNAsynthesis）。G2期（postDNAsynthesis）是DNA合成后期，是DNA合成后至细胞核分裂开始之间的第二个间隙（SecondGap）。G2期与G1期相比DNA含量增加了一倍。

2023/4/1510第10页，共36页，2023年，2月20日，星期一二、无丝分裂(amitosis)(p15)无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中不出现纺锤体。以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中，但近年研究发现高等生物的许多正常组织(如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞)，也常发生无丝分裂。2023/4/1511第11页，共36页，2023年，2月20日，星期一三、有丝分裂过程为研究方便起见，分为：前期prophase中期metaphase后期anaphase末期telophase2023/4/1512第12页，共36页，2023年，2月20日，星期一前期（prophase）：染色质逐渐凝缩变粗，起先是卷曲为一团乱麻，继而能分清各个染色体，且明显可以见到每条染色体都是由两条染色单体构成的，两条染色单体共用一个着丝点。核仁和核膜逐渐变得模糊不清。纺锤丝（spindlefiber）开始形成。2023/4/1513第13页，共36页，2023年，2月20日，星期一中期（metaphase）：核仁和核膜完全消失，纺锤体（spindle）明显可见。从细胞的侧面观察，各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中央的赤道面上，而其两臂则自由地伸展在赤道面的两侧（图mitosis-metaphase-cemianguan)。此时，染色体具有典型的形状，适于观察和记数2023/4/1514第14页，共36页，2023年，2月20日，星期一有丝分裂中期染色体形态图2023/4/1515第15页，共36页，2023年，2月20日，星期一后期（anaphase）：每个染色体的着丝粒分裂为二，每条染色体的两条染色单体各自分开而成为两条独立的染色体，并在纺锤丝的牵引下分别移向两极。移向两极的染色体数目是完全一样的，且同分裂前母细胞的染色体数目、形态完全一样2023/4/1516第16页，共36页，2023年，2月20日，星期一末期（telophase）：染色体已移至两极围绕者染色体重新出现核仁核膜，染色体又重新变得松散细长，回复为染色质的状态。至此，一个母细胞内形成了两个子核。接着在纺锤体的赤道板区域形成细胞板，细胞质被分隔开,一个母细胞分裂为两个完全相同的子细胞。继而，子细胞又进入G1期。2023/4/1517第17页，共36页，2023年，2月20日，星期一有丝分裂过程示意图2023/4/1518第18页，共36页，2023年，2月20日，星期一2023/4/1519第19页，共36页，2023年，2月20日，星期一家鸽体细胞有丝分裂2023/4/1520第20页，共36页，2023年，2月20日，星期一染色体的形态变化周期2023/4/1521第21页，共36页，2023年，2月20日，星期一有丝分裂的意义从遗传学的观点看，有丝分裂的重要意义就在于其分裂产物都是相同的，它们精确地含有和亲代细胞核完全相同的遗传物质。这种均亲分裂的方式，是遗传物质在同一世代内稳定存在和传递的根本保证。2023/4/1522第22页，共36页，2023年，2月20日，星期一有丝分裂的意义植物的无性繁殖、组织培养、动物细胞的克隆所获得的个体能保持其亲本的遗传性状，其原因就在于他们是通过有丝分裂而长生的。

但是，值得提出的是，对于细胞质而言，其中所含的线粒体，叶绿体等细胞器在有丝分裂过程也能复制、增殖，但它们是随机地而不是如细胞核那样均等地分配到子细胞中去。

因此，任何由线粒体，叶绿体等细胞器所决定的遗传表现，不可能与染色体所决定的遗传表现具有同样的规律性。2023/4/1523第23页，共36页，2023年，2月20日，星期一细胞有丝分裂周期示意图2023/4/1524第24页，共36页，2023年，2月20日，星期一有丝分裂的特殊情况1.细胞核多次分裂，细胞质不分裂，形成多核细胞。2.核内染色体多次分裂，但细胞核本身不分裂，结果核内染色体数目加倍，形成多倍化细胞。3.核内染色体上的染色质（线）多次分裂，而着丝点不分开，仍紧密地聚集在一起，形成多线染色体。

2023/4/1525第25页，共36页，2023年，2月20日，星期一果蝇的多线染色体是染色质分裂了10次而形成的,所以它包含有210=1024条染色质线。

2.3两种情况又称为核内有丝分裂（endomitosis）。

2023/4/1526第26页，共36页，2023年，2月20日，星期一四。细胞的减数分裂meiosis又称为成熟分裂maturationdivision是生物性母细胞成熟后形成配子过程中发生的特殊有丝分裂。分裂产物中的染色体数目只有母细胞的一半，所以称为减数分裂。2023/4/1527第27页，共36页，2023年，2月20日，星期一一、减数分裂过程

第一次分裂：前期I

中期I

后期I

末期I中间期（interkinesis）

第二次分裂：前期II

中期II

后期II

末期II2023/4/1528第28页，共36页，2023年，2月20日，星期一减数分裂过程2023/4/1529第29页，共36页，2023年，2月20日，星期一减数分裂前期I经历的时间最长，过程最复杂，与遗传学关系最密切粗线期（pachytene）：交换crossingover

细线期（leptotene）：每个染色体有2个染色单体

偶线期（zygotene）：联会synapsis双线期（diplotene）：交叉chiasma

终变期（diakinesis）：端化terminalization

2023/4/1530第30页，共36页，2023年，2月20日，星期一

前期Ⅰ经历时间长，变化复杂，又分为五个时期。细线期：染色体呈细丝状，每条染色体含两条染色单体，但它们彼此缠绕紧密，光镜下很难看出双重性。此期核体积增大。2023/4/1531第31页，共36页，2023年，2月20日，星期一前期Ⅰ：

偶线期2023/4/1532第32页，共36页，2023年，2月20日，星期一粗线期：(重组期)染色体明显变粗变短，同源染色体的非姊妹染色单体之间发生DNA片段的交换，可见二价体，已看到每一染色体的双重性。2023/4/1533第33页，共36页，2023年，2月20日，星期一双线期SC消失，二价体中的两条同源染色体开始分开但乃由交叉相联。(同源染色体之间的接触点称之为交叉，是粗线期发生交换的证据)

。此期交叉数目逐渐减少，在着丝粒两侧的交叉向两端移动，这个现象称这交叉端化(简称端化)。染色体螺旋化加深，缩短变粗。2023/4/1534第34页，共36页，2023年，2月20日，星期一浓缩期(终变期)

染色体显著变短变粗，核仁、核膜