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文档简介
第十三章植物的成花诱导生理第一节从幼年期到成年期的相变第二节春化作用第三节光周期现象教学要求与重点:植物开花的春化作用、光周期现象及其生产上的应用●幼年和成年植物的特征幼年和成年常春藤的主要特征特征
幼年
成年
叶形
全缘的
浅裂的
叶片厚度230mm330mm
叶序
互生
螺旋
出叶间隔时间1周2周
生长习性
攀援斜向生长
直立生长
花青素
幼叶和茎有花青素
没有
茎上绒毛
有
光滑无毛
气生根
有
无
生根能力
强
差玉米幼态和成熟态的形态差异特征幼态成熟态角质层厚度1mm3mm表皮细胞形状圆形
矩形上表皮蜡质有
无气生根有
无泡状细胞无
有侧芽分蘖状穗状或没有某些植物的幼年期植物幼年期长度日本牵牛2~3天天仙子10~30天玫瑰20~30葡萄1年苹果4~8年常春藤5~10年枫树15~20年红杉5~15年竹30~40年
植物经过一定时期的营养生长后,转入成年期,就能感受环境信号刺激,特别是低温和光周期诱导,启动花芽分化发育,这时植物处于一种感应态。感应态(competent)植物从成年期到生殖期转变的特点成花决定态(floraldeterminatedstate)处于感应态的植物,接受环境信号诱导后,产生设想的成花刺激物,被运输到茎尖端分生组织,发生一系列诱导反应,随后分生组织进入一个相对稳定的状态,即成花决定态。苍耳接受短日诱导后生长锥的变化
形态变化拟南芥花的发育2生理生化变化花芽分化开始后,细胞代谢增高,有机物转化剧烈可溶性糖↗氨基酸、蛋白质↗核酸的合成速度↗年龄雌雄同株异花的植物,雄花往往出现在发育的早期,然后才出现雌花。环境条件光周期,调节开花,而且能控制性别表达和育性。植物继续处于诱导的适宜光周期下,促进多开雌花;光敏核不育。温周期,较低的夜温与昼夜温差大时对许多植物的雌花发育有利。
营养条件,水分充足、氮肥较多促进雌花分化第二节春化作用一春化作用的概念和反应类型二植物通过春化的条件三春化刺激的感受和传递四春化作用的基因调控五春化作用在农业生产上的应用低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用
(vernalization)。(一)春化作用概念一类植物对低温的要求是绝对的,二年生和多年生草本植物多属于这类,秋季长成莲座状的营养植株,过冬,经低温诱导,第二年夏季抽苔开花。不经过一定天数的低温,就一直保持营养生长另一类植物对低温的要求是相对的,冬小麦等许多冬性植物,低温处理可促进开花,未经低温处理的植株虽然营养生长期延长,最终也能开花。对春化作用的反应表现量的需要,随着低温处理的时间↗,抽穗需要的天数逐渐↘,未经低温处理,达到抽穗的天数最长。植物对低温反应的类型类型春化温度范围(oC)春化天数(d)冬性034045半冬性361015春性81558
不同类型小麦通过春化需要的温度及天数冬性愈强,要求的春化温度愈↘、春化的天数愈↗
春化天数对冬黑麦开花的影响
相对开花反应和春化期间温度的关系
低温低温前体物
中间产物
最终产物(完成春化)
高温中间产物分解(解除春化)
植物的春化和解除春化假说水分、氧气、营养和光照缺O2条件下,即使满足低温和水分要求,仍不能完成春化。在春化期间,细胞内某些酶活性↗,氧化还原作用↗,呼吸作用↗,充足O2生理生化活动的必要条件。缺氧可解除春化。春化时需要足够的营养物质,将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中,在低温下可以通过春化,培养基中缺乏蔗糖,不能通过春化。萌动的小麦种子失水干燥,含水量<40%时,低温处理种子不能通过春化许多植物感受低温后,还需经过长日照诱导才能开花。如天仙子植株,在较高温度下不能开花,经低温春化后放在短日照下,也不能开花,只有经低温春化后再处于长日照条件下的植株才能抽薹开花。高温低温长日短日长日短日莲座植物天仙子抽苔开花对温度和日照的反应只有低温处理后长日照能诱导开花三春化刺激的感受和传递1感受低温的时期和部位时期:种子萌动后至苗期部位:分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。胚、茎尖生长点。冬黑麦离体胚在含蔗糖的培养基上就能接受低温诱导。芹菜幼苗感受低温部位是茎尖生长点,温室中芹菜,只对茎尖生长点进行低温处理,甚至离体茎尖接受低温,能通过春化;芹菜栽培在低温下,茎尖却给予25℃左右较高温度,不能通过春化而开花。叶片也是感受低温的部位在可进行细胞分裂的叶柄基部,如椴花的叶柄基部在适当低温处理通过特殊物质的传递已春化的天仙子枝条嫁接到烟草或矮牵牛植株上,这两种植物都开了花。2春化效应的传递通过细胞分裂传递
菊花已春化植株和未春化植株顶芽嫁接,未春化植株不能开花,已春化芽移植到未春化植株上,则这个芽长出的枝梢将开花;将未春化的萝卜植株顶芽嫁接到已春化的萝卜植株上,该顶芽长出的枝梢却不能开花。
春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用对照10μgGA/d处理4周低温处理6周GA对胡萝卜开花的影响冬小麦的GA含量原来比春小麦低;经低温处理后体内GA含量增高到春小麦的水平;用GA生物合成的抑制剂处理植株会对春化起抑制效应。经低温处理后,体内GA含量较未处理的多;需低温的植物长日植物芹菜(Apiumgraveolens)苣卖菜(Cichoriumeudivia)燕麦(Avenasativa)一年生天仙子(Hyoscyamusniger)雏菊(BellisPerennis)莴苣(Lactucasativa)甜菜(Betavulgaris)罂粟(Papaversomniferum)甘蓝(Brassicaoleracea)矮牵牛(Petuniahybrida)胡萝卜(Daucuscarota)萝卜(Raphanussativus)毛地黄(Digitalispurpurea)金光菊(Rubekiabicolor)二年生天仙子(Hyoscyamusniger)高雪轮(Silenearmeria)紫罗兰(Matthiolaincana)菠菜(Spinaciaoleracea)非诱导条件下经GA处理可以开花的植物低温诱导的植物抽薹时就出现花芽,而GA虽可引起多种植物茎伸长或抽薹,但不一定开花开花反应(穗长mm)茎长(mm)茎长(mm)两种GAs对LDP毒麦开花和茎伸长的不同效应GA能代替植物对低温的要求,是否编码GA生物合成中的酶的基因春化中发生了去甲基化,使基因得以表达,合成GAs,再进一步诱导了开花的必要变化。1春化处理
补苗2调种引种3控制花期石竹,洋葱,当归四春化作用在农业生产上的应用春化的分子基础春化作用亦是一个受基因控制的多步骤的生理过程,核酸、特别是RNA含量增加,而且有新的mRNA合成。特定基因被诱导活化后,促进了特异mRNA和新蛋白质合成,经过低温处理的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶性蛋白质含量↗,有新的蛋白质谱带出现,未经低温处理幼苗没有这些蛋白质,表明这些蛋白质是低温诱导产生的;春小麦幼苗这些蛋白质的存在并非低温诱导的产物;春化的冬小麦幼芽进行去春化处理,播种后生长的植株不能抽穗开花,发现原来经低温诱导产生的蛋白质消失;春化结束后,再经高温处理,蛋白质没有消失,也不影响植株的抽穗开花。低温诱导下产生的新蛋白质在植物体内的存在是生长点可进行穗分化的前提条件之一。在冬小麦中至少有4个基因控制着春化特性,它们是Vrn1、Vrn3、Vrn4、Vrn5,分别定位于5A、5B、5D染色体长臂
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