植物的逆境生理专家讲座

对植物正常生长发育产生不良影响或伤害环境称为逆境（stress），如旱、涝、冷、冻、盐渍、病害、虫害以及环境污染等；研究植物在逆境下生理反应称为逆境生理；植物对逆境适应或抵抗能力称为抗逆性（stressresistance）。植物抗逆性可分为两类：避逆性：植物经过各种方式避开逆境影响，主要是经过形态和结构特点来适应或抵抗逆境。

耐逆性：植物经过生理代谢改变来适应或抵抗逆境。植物的逆境生理专家讲座第1页

植物所碰到逆境可分为四大类：1、因为气候严峻所生造成逆境，如干旱、高温、严寒等；2、因为地理位置或海拔高度而造成逆境，如盐碱、强光、高山逆境等；3、病害、虫害等生物原因造成逆境；4、天然或人为有毒物质造成逆境——环境污染；植物的逆境生理专家讲座第2页第一节植物抗寒性

低温是植物经常碰到逆境，依据低温程度，可将低温逆境分为冷害（chilinginjury）和冻害（freezinginjury）两种类型：冷害：冰点以上低温对植物伤害；冻害：冰点以下低温对植物伤害；植物的逆境生理专家讲座第3页一、冷害生理1、冷害对植物生理过程影响吸收机能减弱，水分平衡失调；叶绿素合成受阻，光合作用降低；呼吸作用大起大落，氧化磷酸化解偶联；活性氧积累，造成细胞结构和功效损伤；刺激乙烯、ABA和多胺产生，增强植物适应性；植物的逆境生理专家讲座第4页是指性质活泼、氧化能力很强含氧物总称，主要是一些含氧自由基和过氧物，如：超氧阴离子自由基（O2·—）、羟自由基（·OH）、单线态氧（1O2）、过氧化氢（H2O2）及脂质过氧物自由基（RO·、ROO·）等，因为它们都含有氧，而且含有比氧活泼化学反应性，所以统称为活性氧。活性氧有很强氧化能力，对生物体内大分子和许多其它功效分子含有破坏性，所以活性氧积累必定会造成对细胞伤害。

活性氧（activeoxygen）：植物的逆境生理专家讲座第5页膜脂过氧化作用（membranelipidperoxidation）

是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生过氧化反应，其结果不但使膜中不饱和脂肪酸含量降低，引发膜流动性下降以致膜相分离和膜透性增大，膜正常功效破坏，而且膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）等也能直接对细胞起毒害作用。植物的逆境生理专家讲座第6页2、植物抗冷性冷害引早期是引发膜脂相变（Phasetransitionofmembranelipids），即造成生物膜由液晶相变为凝胶相；当冷害到达膜脂发生降解时，组织就会爱害死亡。植物抗冷性与膜脂和脂肪酸组分相关，包含磷脂种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等，这些原因都影响到膜脂相变温度。植物的逆境生理专家讲座第7页磷脂种类与相变温度：磷脂酰甘油(PG)>磷脂酰乙醇胺(PE)

>磷脂酰胆碱(PC)

脂肪碳链长度：

碳链越长固化温度越高。

脂肪酸不饱和程度：碳链中不饱和键数越多，相变温度越低，抗寒性越强。植物的逆境生理专家讲座第8页二、冻害生理1、冻害类型

冻害对植物伤害主要是结冰伤害。因为温度下降速度和程度不一样，植物体内结冰方式也不一样：胞间结冰：当温度迟缓降低到冰点以下时，细胞间隙水分结冰。胞间结冰对植物伤害原生质脱水；机械损伤；融冰伤害；植物的逆境生理专家讲座第9页

胞内结冰：当温度骤然降低到冰点以下时，细胞内外都会结冰。

胞内结冰会对生物膜、细胞器和衬质精细结结构成不可逆机械损伤。自然条件下普通不发生胸内结冰，一旦发生植物就极难存活。植物的逆境生理专家讲座第10页2、冻害机理膜伤害假说：硫氢基假说：—SHHS——S-S—植物的逆境生理专家讲座第11页植物的逆境生理专家讲座第12页3、植物抗寒性任何植物抗逆性都不是骤然形成，而是经过对应适应性改变过程才能形成，这种适应性改变过程称为锻炼（hardening）。在冬季低温降临之前，植物体内发生了一系列适应低温生理改变，从而提升了抗寒性，这种逐步提升植物抗寒性适应过程称为抗寒锻炼（coldhardening）。植物的逆境生理专家讲座第13页抗寒锻炼过程中，植物适应性改变主要有：含水量降低，束缚水/自由水比值增大；呼吸减弱：代谢强度降低，抗性增强；ABA含量增多，生长停顿，进入休眠；

保护物质积累：可溶性糖、氨基酸（尤其是脯氨酸）含量增加，细胞浓度增大，冰点降低。植物的逆境生理专家讲座第14页第二节植物抗旱性一、干旱概念

干旱是一个气候情况，其基本特征是土壤缺水，大气干燥，造成植物耗水大于吸水，体内水分亏缺，这种导植物体内水分严重亏缺气候情况称为干旱（drought）。

无雨或雨水稀少造成土壤含水量下降，植物因得不到所需水分而受害，称为旱害。农业上干旱含义是引发作物水分亏缺一组复合气候条件植物的逆境生理专家讲座第15页

在全部逆境中，水分逆境—干旱是农林业生产中所碰到频率最高、范围最广、危害最严重一个逆境。全世界总耕地面积中干旱、半干旱地域约占43%，由此造成产量降低超出全部其它自然灾害总和。所以世界各国对干旱农业给予了极大重视。植物的逆境生理专家讲座第16页

干旱是植物经常遭受一个逆境，我国约有48%土地面积处于干旱、半干旱地域。

我国干湿气候区域划分主要是依据降雨量这一决定干旱主要气候因子，结合植被景观特点而确定：干旱区：年降雨量在200毫米以下；半干旱区：年降雨量在200~400毫米之间；半湿润区：年降雨量在450~650毫米之间；湿润区：年降雨量在650毫米以上。植物的逆境生理专家讲座第17页

水分胁迫：指干旱、缺水所引发结植物正常生理过程干扰，水分胁迫程度惯用w和RWC等水分情况指标来划分。

与正常供水、蒸腾缓解条件下相比

轻度胁迫：植物w略低0.1~0.5MPa；RWC降低8~10%中度胁迫:植物w降

低0.5~1.5MPa;RWC降低10~20%重度胁迫：植物w降

略低1.5MPa以上；RWC降低20%发上植物的逆境生理专家讲座第18页二、干旱类型依据引发植物水分亏缺原因可将干旱分为：大气干旱：土壤干旱：生理干旱：植物的逆境生理专家讲座第19页三、干旱对植物生理过程影响

1、对膜透性影响：膜系统受损，透性增大，内容物外渗，细胞内酶空间间隔破坏，正常代谢受到影响。

2、对生长影响：分生组织细胞膨压降低，细胞分裂减慢或停顿，细胞伸长受到抑制，植物普通低矮，叶片较小。因为总光合面积降低，产量会大大降低。

植物的逆境生理专家讲座第20页3、对光合作用影响：

CO2同化气孔性限制：气孔阻力增大（开度减小或关闭），限制CO2供给，光合作用减弱。CO2同化非气孔性限制：叶绿体片层膜系统受损，造成叶绿体光合活性降低，如希尔反应减弱，放氧率降低，光系统II活力显著降低，光合电子传递和光合磷酸化受抑制，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活力下降，叶绿素含量降低等。光合产物运输受阻，光合产物在叶片积累，光合速率降低。植物的逆境生理专家讲座第21页

4、对内源激素影响：

主要表现为ABA大量增多，CTK降低，刺激乙烯产生，并经过这些改变来影响其它生理过程。

5、对氮代谢影响：蛋白质含量降低，游离氨基酸含量增多，尤其是脯氨酸和甜菜碱，可增高10~100倍。脯氨酸积累意义：

参于渗透调整；

增大细胞内生物大分子对水亲和力；

贮存氨起解毒作用，复水后作为楞利用氮源。植物的逆境生理专家讲座第22页6、对保护酶系统影响：保护酶系统（protact-enzymesystem）是指生物体内负责去除活性氧酶类，主要有SOD、POD和CAT。三种酶相互协调，能有效地去除代谢过程产生活性氧，使生物体内活性氧维持在一个低水平上，从而预防了活性氧引发膜脂过氧化及其它伤害过程，所以将这种酶系统称为保护酶系统。植物的逆境生理专家讲座第23页

干旱对植物伤害与植物体内活性氧积累造成脂质过氧化引发膜伤害相关。活性氧积累与植物体内保护酶系统活性直接相关。

耐旱植物在适度干旱条件下SOD、CAT和POD活性通常增高，表明去除活性氧能力增强，这也意味着植物含有一定抗旱能力。干旱敏感型植物受早时，这三种酶活性通常降低，因而会造成活性氧积累，引发对应伤害。植物的逆境生理专家讲座第24页四、植物抗干旱性1、植物抗旱类型避旱型：以休眠种子度过干旱季节；御旱型：形态结构上特点，保持一个良好水分内环境；耐旱型：生理代谢上改变，适应或忍耐干旱。植物的逆境生理专家讲座第25页2、耐旱植物生理及形态特点耐旱植物特点形态特点生理特点根系：发达、深扎、根冠比大；叶片：细胞小、气孔多而小、叶表面茸毛多、角质厚，输导组织发达；原生质特征：光合特征：代谢特点：植物的逆境生理专家讲座第26页五、渗透胁迫与渗透调整

渗透调整（osmoticadjustment）是指细胞经过增加或降低细胞液中溶质调整细胞渗透势，以期到达与外界环境渗透势相平衡。渗透调整是在细胞水平上进行，即由细胞经过合成和吸收积累对细胞无害溶质来完成，其主要功效在于维持膨压，