第四章 光合作用

第四章光合作用第1页，共114页，2023年，2月20日，星期四

光CO2+H2O(CH2O)+O2光合细胞

基本公式：光6CO2+6H2O

(C6H12O6)+O2光合细胞第2页，共114页，2023年，2月20日，星期四光合作用的特点：1.是一个氧化还原反应2.水被氧化为分子态氧3.二氧化碳被还原到糖水平4.同时发生日光能的吸收、转化和贮藏第3页，共114页，2023年，2月20日，星期四光合作用的意义：1.是制造有机物质的主要途径；2.大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统；3.吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的源泉。第4页，共114页，2023年，2月20日，星期四第一节叶绿体与光合色素

叶绿体双层被膜(特别是内膜)可调节不同物质的进出，其类囊体(thylakoid)膜(光合膜)是吸收光能并将之转化为活跃化学能的场所，碳素同化过程在其间质中进行。第5页，共114页，2023年，2月20日，星期四结构与成分被膜①外膜；②内膜间质含可溶性蛋白质、酶类、DNA、RNA、核糖体等。基粒(类囊体)①基粒片层；②间质片层第6页，共114页，2023年，2月20日，星期四第7页，共114页，2023年，2月20日，星期四第8页，共114页，2023年，2月20日，星期四第9页，共114页，2023年，2月20日，星期四

2．叶绿体色素（1）种类①叶绿素：a、叶绿素a，兰绿色

b、叶绿素b，黄绿色②类胡萝卜素：a、胡萝卜素，橙黄色b、叶黄素，黄色③藻胆素(仅存在于红藻、蓝藻中)a、藻红蛋白b、藻蓝蛋白第10页，共114页，2023年，2月20日，星期四第11页，共114页，2023年，2月20日，星期四第12页，共114页，2023年，2月20日，星期四（2）光学性质

吸收光谱

荧光与磷光：叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐射光下呈现棕红色，称为荧光现象；荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。第13页，共114页，2023年，2月20日，星期四三角棱镜叶绿体色素光源第14页，共114页，2023年，2月20日，星期四640～660nm的红光430～450nm的蓝紫光叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.3∶1。对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区第15页，共114页，2023年，2月20日，星期四类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱类胡萝卜素吸收带在400～500nm的蓝紫光区基本不吸收黄光，从而呈现黄色。藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。第16页，共114页，2023年，2月20日，星期四第17页，共114页，2023年，2月20日，星期四荧光与磷光：叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐射光下呈现棕红色，称为荧光现象；荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。第18页，共114页，2023年，2月20日，星期四(一)激发态的形成通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。Chl（基态）+hυ10－15sChl*（激发态）第19页，共114页，2023年，2月20日，星期四激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上，且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些。离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。叶片上看不到荧光现象－为什么？第20页，共114页，2023年，2月20日，星期四（3）生物合成与叶色变化

生物合成：以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。影响叶绿素合成的条件：光照、温度、矿质元素、水分和O2。

第21页，共114页，2023年，2月20日，星期四（1）光光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。第22页，共114页，2023年，2月20日，星期四

(2)温度

高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一

叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃。受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。第23页，共114页，2023年，2月20日，星期四(3)营养元素叶绿素的形成必须有一定的营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。第24页，共114页，2023年，2月20日，星期四吊兰海棠花叶(4)遗传叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。第25页，共114页，2023年，2月20日，星期四植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。第26页，共114页，2023年，2月20日，星期四（二）光合作用机理

光合作用包括原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化三个相互联系的步骤，原初反应包括光能的吸收、传递和光化学反应，通过它把光能转变为电能。电子传递和光合磷酸化则指电能转变为ATP和NADPH(合称同化力)这两种活跃的化学能。活跃的化学能转变为稳定化学能是通过碳同化过程完成的。第27页，共114页，2023年，2月20日，星期四光反应(lightreaction)光合作用中需要光的反应。为发生在类囊体上的光的吸收、传递与转换、电子传递和光合磷酸化等反应的总称。暗反应(darkreaction)光合作用中的酶促反应，即发生在叶绿体间质中的同化二氧化碳生成碳水化合物等有机物的反应。第28页，共114页，2023年，2月20日，星期四光能电能活跃的化学能稳定的化学能量子电子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反应电子传递碳同化能量变化能量物质转变过程PSⅠ，PSⅡ光合磷酸化类囊体类囊体膜叶绿体间质反应部位第29页，共114页，2023年，2月20日，星期四第30页，共114页，2023年，2月20日，星期四1．光反应(在光合膜上进行)

光能→电能→活跃的化学能量子→电子→ATP、NDAPH原初反应→电子传递→光合磷酸化

光合链——连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质。第31页，共114页，2023年，2月20日，星期四原初反应(primaryreaction)指光合作用中最初的反应，从光合色素分子受光激发起到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。原初反应的结果使反应中心发生电荷分离。第32页，共114页，2023年，2月20日，星期四光合单位(photosyntheticunit)=聚光色素＋反应中心存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。第33页，共114页，2023年，2月20日，星期四第34页，共114页，2023年，2月20日，星期四第35页，共114页，2023年，2月20日，星期四反应中心(reactioncenter)发生原初反应的最小单位。它是由反应中心色素分子（P)、原初电子受体(A)、原初电子供体(D)等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等组分组成的。第36页，共114页，2023年，2月20日，星期四聚(集)光色素(lightharvestingpigment)又称天线色素(antennapigment)，指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们本身没有光化学活性。只有收集光能的作用，包括大部分chla和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。反应中心色素分子(reactioncenterpigment)是处于反应中心中的一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的反应中心色素分子分别是P700和P680，这里P代表色素(pigment)，P后的数值代表色素分子在受光激发被氧化时，该色素分子吸收光谱中变化最大的波长位置，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为色素分子的标志。P700和P680表示它们受光激发被氧化时，吸收光谱中变化最大的波长位置分别是近700nm和680nm处。是光能的“捕捉器”、“转换器”。第37页，共114页，2023年，2月20日，星期四光化学反应原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式表示光化学反应过程：

D·P·Ahυ

D·P*·AD·P+·A－D+·P·A－

基态反应中心激发态反应中心电荷分离的反应中心反应中心色素(P)吸收光能后成为激发态(P*)，其中被激发的电子移交给原初电子受体(A)，使其被还原带负电荷(A-)，而反应中心色素(P)则被氧化带正电荷(P+)。这样，反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成了。反应中心色素(P)失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱”，便可从原初电子供体（D）那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体。第38页，共114页，2023年，2月20日，星期四原初电子受体:直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)。原初电子供体:PSⅡ－D蛋白、PSⅠ－PC（质体蓝素）反应中心色素分子:PSⅠ－

P700和PSⅡ－

P680第39页，共114页，2023年，2月20日，星期四电子传递光合链(photosyntheticchain)即光合电子传递链，定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。其作用是将水在光氧化时产生的电子，最终送至NADP＋。“Z”方案(“Z”scheme)指光合电子传递途径由两个光系统串联起来的方案。当按氧化还原电位高低排列由两个光系统串联起来的各电子传递体位置时，光合电子传递途径呈侧写的“Z”字形，故称此方案为“Z”方案。光系统Ⅰ（photosystemⅠ，PSⅠ）类囊体膜上的色素蛋白复合体，高等植物的PSⅠ由反应中心、反应中心色素分子P700、聚光色素复合体Ⅰ、铁硫蛋白、Fd、FNR等组成。PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP＋，实现PC到NADP＋的电子传递。光系统Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ）类囊体膜上的色素蛋白复合体，由反应中心、反应中心色素分子P680、聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。第40页，共114页，2023年，2月20日，星期四第41页，共114页，2023年，2月20日，星期四第42页，共114页，2023年，2月20日，星期四第43页，共114页，2023年，2月20日，星期四第44页，共114页，2023年，2月20日，星期四第45页，共114页，2023年，2月20日，星期四第46页，共114页，2023年，2月20日，星期四光合链的特点：

①电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成；②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动；③水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSI电子传递有关；④PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。第47页，共114页，2023年，2月20日，星期四原初反应的结果:使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果:一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；

另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。

这样就把电能转化为活跃的化学能。第48页，共114页，2023年，2月20日，星期四光合磷酸化(photosyntheticphosphorylation，photophosphorylation)光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应。

非环式光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation)：与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。在反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。2NADP+＋3ADP＋3Pi8hυ叶绿体2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。第49页，共114页，2023年，2月20日，星期四环式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)与环式电子传递偶联产生ATP的反应。环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。由经Fd经PQ，Cytb6/fPC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。ADP＋Pi光叶绿体ATP＋H２O环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。第50页，共114页，2023年，2月20日，星期四光合磷酸化的机理光合磷酸化作用都与电子传递相偶联发生电子传递而不伴随磷酸化作用称解偶联关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是：化学渗透学说(chemiosmotictheory)在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(protonmotiveforce,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。第51页，共114页，2023年，2月20日，星期四(1)电子传递抑制剂

指抑制光合电子传递的试剂，如羟胺(NH2OH)切断水到PSⅡ的电子流，DCMU抑制从PSⅡ上的Q到PQ的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化。一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。(2)解偶联剂

指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。常见的这类试剂有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonylcyanide-3-chlorophenylhydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH＋４等，这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快(因为消除了内部高H＋浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行。(3)能量传递抑制剂

指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂，如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CFo(CFo下标的o就是表明其对寡霉素oligomycin敏感)。它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。第52页，共114页，2023年，2月20日，星期四第53页，共114页，2023年，2月20日，星期四第54页，共114页，2023年，2月20日，星期四2．暗反应(在间质中进行)

实质：活跃的化学能→稳定的化学能ATP、NDAPH→碳水化合物等（碳同化）

第55页，共114页，2023年，2月20日，星期四植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。第56页，共114页，2023年，2月20日，星期四C3循环(光合碳循环，卡尔文循环)

卡尔文循环(Calvincycle)美国生物化学家、植物生理学家卡尔文和本森等从1946年起利用14C同位素示踪技术和纸层析技术，研究了小球藻、栅列藻等植物光合作用中二氧化碳同化过程。发现碳同化的初级产物是3-磷酸甘油酸(PGA)，并确定二氧化碳的受体是核酮糖-1，5-二磷酸。经10年的研究，弄清了光合作用中二氧化碳同化的循环式途径，即光合碳循环（还原戊糖磷酸循环），这是植物光合碳代谢的基本途径，亦被称为卡尔文循环或卡尔文-本森(Calvin-Benson)循环。为此，卡尔文被授予1961年度的诺贝尔化学奖。第57页，共114页，2023年，2月20日，星期四C３途径和C３植物C３途径亦即卡尔文循环。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物3-磷酸甘油酸为三碳化合物，所以这条途径称C３途径，在所有植物上发生。并把只具有C３途径的植物称为C３植物。C３植物大多为温带和寒带植物。水稻、小麦、棉花、大豆、油菜等多数作物为C３植物。第58页，共114页，2023年，2月20日，星期四

(1)羧化阶段：RuBP+CO22PGA催化酶：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。

C３途径全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。RuBP：二磷酸核酮糖；PGA：3-磷酸甘油酸第59页，共114页，2023年，2月20日，星期四(2)还原阶段指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GAP+6ADP+6NADP++6Pi磷酸化反应3-磷酸甘油酸激酶催化

当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。第60页，共114页，2023年，2月20日，星期四(3)再生阶段指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。C3途径的总反应式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+第61页，共114页，2023年，2月20日，星期四形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。第62页，共114页，2023年，2月20日，星期四第63页，共114页，2023年，2月20日，星期四C4途径(C4pathway)和C4植物(C4plant)C4途径亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物草酰乙酸为四碳二羧酸化合物，所以叫做四碳双羧酸途径，简称C4途径，并把具有C4途径的植物称为C4植物。C4植物大多为热带和亚热带植物，如玉米、高梁、甘蔗、稗草、苋菜等。第64页，共114页，2023年，2月20日，星期四第65页，共114页，2023年，2月20日，星期四C4植物叶片结构特点栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。C4植物维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”(Kranz,德语)结构，C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。第66页，共114页，2023年，2月20日，星期四第67页，共114页，2023年，2月20日，星期四

C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段(图22，C)。①羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；②还原或转氨作用OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；③脱羧反应C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3途径同化；④底物再生脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。C4途径的反应过程第68页，共114页，2023年，2月20日，星期四PEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH第69页，共114页，2023年，2月20日，星期四第70页，共114页，2023年，2月20日，星期四C４途径的意义在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C４植物显示出高的光合效率。C4植物具较高光合速率的因素有：C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C３植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。第71页，共114页，2023年，2月20日，星期四

CAM(景天酸代谢)途径在仙人掌科、凤梨科等植物中进行。(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。第72页，共114页，2023年，2月20日，星期四CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。第73页，共114页，2023年，2月20日，星期四第74页，共114页，2023年，2月20日，星期四第75页，共114页，2023年，2月20日，星期四第76页，共114页，2023年，2月20日，星期四景天科酸代谢途径（Crassulaceanacidmetabolismpathway，CAM途径）和CAM植物(CAMplant)夜间气孔张开，固定CO2产生有机酸，白天气孔关闭，有机酸脱羧释放CO2，经卡尔文循环还原成有机物，这种与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为景天科酸代谢途径。把具有CAM途径的植物称为CAM植物。第77页，共114页，2023年，2月20日，星期四第78页，共114页，2023年，2月20日，星期四第79页，共114页，2023年，2月20日，星期四第80页，共114页，2023年，2月20日，星期四CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于：C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程；而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。第81页，共114页，2023年，2月20日，星期四第82页，共114页，2023年，2月20日，星期四光呼吸(photorespiration)植物的绿色组织以光合作用的中间产物为底物而发生的吸收氧气、释放二氧化碳的过程，由于此过程只在光照下发生，故称作为光呼吸。由于光呼吸的底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧循环(C2photorespirationcarbonoxidationcycle，PCO循环)，简称C2循环。第83页，共114页，2023年，2月20日，星期四光呼吸的生化途径以上两步反应在叶绿体中进行第84页，共114页，2023年，2月20日，星期四乙醇酸代谢要经过三种细胞器：叶绿体过氧化体线粒体脱羧反应则在线粒体中进行，2个甘氨酸形成1个丝氨酸时脱下1分子CO2。第85页，共114页，2023年，2月20日，星期四光合作用和光呼吸都由Rubisco开始。光合作用的电子运输提供ATP和NADPH；光合作用和光呼吸的联系第86页，共114页，2023年，2月20日，星期四Rubisco的性质Rubisco既可催化羧化反应，又可以催化加氧反应，即CO2和O2竞争Rubisco同一个活性部位，并互为加氧与羧化反应的抑制剂。Rubisco是进行羧化还是加氧，取决于外界CO2浓度与O2浓度的比值。如在人为提供相同浓度CO2和O2的条件下，Rubisco的羧化活性是加氧活性的80倍。在25℃下，与空气平衡的水溶液中CO2/O2的比值为0.0416，这时羧化作用与加氧作用的比值约为3∶1。第87页，共114页，2023年，2月20日，星期四光呼吸与“暗呼吸”的区别光呼吸与“暗呼吸”的区别光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸”。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。第88页，共114页，2023年，2月20日，星期四光呼吸的意义从碳素角度看，光呼吸往往将光合作用固定的20%～40%的碳变为CO2放出(C3植物)；从能量角度看，每释放1分子CO2需消耗6.8个ATP，3个NADPH和2个高能电子，显然，光呼吸是一种浪费。在长期的进化历程中光呼吸为什么未被消除掉?这可能与Rubisco的性质有关。1.回收碳素2.维持C3光合碳还原循环的运转3.防止强光对光合机构的破坏作用4.消除乙醇酸另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利第89页，共114页，2023年，2月20日，星期四（三）影响光合速率的外界条件植物光合速率因植物种类品种、生育期、光合产物积累等的不同而有异，也受光照、CO2、温度、水分、矿质元素、O2等环境条件的影响。第90页，共114页，2023年，2月20日，星期四植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率。光合速率及表示单位光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。

CO２+H２O光叶绿体(CH２O)＋O２

CO2吸收量干物质积累量O2释放量红外线CO2气体分析仪改良半叶法氧电极法

μmolCO2·m-2·s-1mgDW·dm-2·h-1μmolO2·m-2·s-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率，如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。第91页，共114页，2023年，2月20日，星期四光合速率(photosyntheticrate)亦称光合强度。通常是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。净光合速率(netphotosyntheticrate，Pn)或称表观光合速率(apparentphotosyntheticrate)，指实际所测到的光合速率，它等于总光合速率或真光合速率减去光、暗呼吸速率。净同化率(netassimilationrate，NAR)一定时间内在单位叶面积上所积累的干物质量。常用g．m-2.d-1表示。实际上是单位叶面积上白天的净光合生产量与夜间呼吸消耗量的差值。亦称为光合生产率。第92页，共114页，2023年，2月20日，星期四1.光(光强与光质，光饱和点与光补偿点)第93页，共114页，2023年，2月20日，星期四暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图26中的OD为呼吸速率)。随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。

第94页，共114页，2023年，2月20日，星期四光补偿点(lightcompensationpoint，LCP)光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的CO2相等时，即表观光合速率为零时的光照强度称为光补偿点。光饱和现象(lightsaturation)在弱光下随着光照强度的增高，光合速率相应提高，当达到某一光强时，光合速率就不再随光强的增高而提高，这种现象称为光饱和现象。光饱和点(lightsaturationpoint，LSP)开始出现光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。第95页，共114页，2023年，2月20日，星期四不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光饱和点也高，草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。修剪果树观叶植物管理第96页，共114页，2023年，2月20日，星期四在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。图28不同光波下光合速率实线为26种草本植物的平均值；虚线为7种木本植物的平均值。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合第97页，共114页，2023年，2月20日，星期四2.CO2(CO2饱和点与CO2补偿点)1.CO2-光合曲线

光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率,通常用它来代表光呼吸速率。在比例阶段，光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(图中C点)；当达到某一浓度(S)时，光合速率便达最大值(Pm)，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。图30叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C)，空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n)，与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350μl·L-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率，可代表光呼吸速率。第98页，共114页，2023年，2月20日，星期四CO2补偿点(CO2compensationpoint)空气中CO2浓度较低时，光合速率随CO2浓度增加而提高，当光合作用所吸收的CO2与呼吸作用所释放的CO2相等时，也就是净光合速率为零时环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。CO2饱和点(CO2saturationpoint)空气中CO2浓度较低时，光合速率随CO2浓度增加而提高，当CO2达到某一浓度时，光合速率就不再随着CO2浓度的增加的而提高，开始达到最大光合速率时的CO2浓度称为CO2饱和点。第99页，共114页，2023年，2月20日，星期四第100页，共114页，2023年，2月20日，星期四C4植物的CO2饱和点比C3植