达尔文与微进化

达尔文与微进化第1页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology2达尔文学说与微进化20宏进化与系统发生22第五篇生物进化

21物种形成

第2页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology32020.1进化理论的创立20.2生物的微进化达尔文学说与微进化第3页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology420.1进化理论的创立

第4页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology51.1早期人类对生物的认识进化论形成的过程和背景特创论：Aristotle古希腊哲学家、科学家、教育家认为生物自出现在地球上就一成不变。此观点持续了2000多年。设计论:

生物世界，似乎是既复杂又和谐有序，就像是被有目的地智能设计出来的。设计现象就被用于证明造物主

——上帝的存在。亚里士多德(前384—前322年）

第5页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology6林奈的生物系统分类生物系统分类

Linnaeus：瑞典博物学家首先把类似的动植物归类，并给予拉丁文名称，明确了生物间存在异同性的概念；并创建生物命名的双名法（属名+种名）。

第6页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology7布丰的进化学说Buffon进化学说

乔治.布丰法国博物学家

第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家,在《自然史》一书中提出了进化论点，认为物种是可变的，特别强调环境对生物的直接影响，当物种生存环境的改变，尤其是气候与食物性质的变化，可引起生物机体的改变。

由于这个进化论点和教义明显不一致，布丰没有坚持其进化观点。第7页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology8居维叶的生物灾变学说Cuvier的生物灾变学说乔治．居维叶法国自然科学家比较解剖学和古生物学奠基人

研究了巴黎附近页岩层的化石，发现许多物种在较近的地层中完全消失.认为物种消失是由地球上发生的一系列灾难性事件所导致。

第8页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology9拉马克的进化理论Lamarck的进化理论拉马克法国博物学家进化论先驱第一个通过化石的研究，提出生物进化观点的学者，认为器官的用进废退是生物适应环境的方式。获得性变异能够遗传给下一代，最终导致新物种的形成。如：铁匠和他的儿子长颈鹿的脖子招潮蟹的螯枝第9页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology10拉马克的进化理论主要思想：“用进废退”或称“获得性状遗传学说：即生物在环境的直接影响下，经常使用的器官逐渐发达，不使用的器官逐渐退化，这样后天获得的性状可以遗传下去。环境条件的改变决定了变异的方向，因此称此为”定向变异“，同时定向变异又是生物对环境的一种适应，即变异=遗传，称为“一步适应”。先进之处

最早比较完整地提出“进化”理论。提出由自然产生的最简单生物发展到最复杂生物（包括人类）这样一种真正的进化思想。

强调地球年代的远久性，进化的渐进性。

认识到环境在进化中的作用。不足之处不清楚生物特征如何遗传给下一代。

生物的活动并不能改变基因。

生物出生以前就已经开始了突变。第10页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology11拉马克的进化理论用进废退：是指一种动物由于若干世代中经常使用某器官，就会使该器官得到发展；或者历代少用甚至不用某器官，就会使该器官退化以致完全丧失。获得性遗传：由于环境影响或用进废退所获得的变异性质，可以通过繁殖遗传给后代。第11页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology12第12页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology13Darwin生平1.2达尔文是进化理论的主要创立者第13页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology141828年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自然史，结识了一些博学的教授学者。1831年，从剑桥毕业并获得学士学位剑桥大学博物学教授Henslow推荐去英国贝格尔号航海船上担任博物学专家。出发之前，亨斯罗教授特别向Darwin赠送了Lyell（英国著名地质学家）的《地质学原理》第一卷。达尔文的“贝格尔号”航行第14页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology15

Beagle于1831年12月27日从英格兰德文港起锚远航，穿越北大西洋到达南美洲，沿南美洲西岸航行，绕过南美洲的合恩岛后进入南太平洋，再沿着南美洲的南岸航行，然后驶向加拉帕戈斯岛，之后再向南半球出发，到达澳洲的悉尼，沿着澳洲的南岸行驶到达霍巴特，绕过澳洲后进入印度洋，绕道非洲的好望角进入北大西洋回英国（1836年2月27日）。贝格尔号航海路线1831年12月27日—1836年2月27日加拉帕戈斯群岛火地岛好望角新西兰大西洋太平洋印度洋第15页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology161835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸965km的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。Darwin发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有2～3种是南美洲也有的，185种显花植物中新种为100种。不同岛屿上的海龟形态各不相同，显示出这些不同的物种是这里特殊的气候和环境创造的。物种是可变的，这种变化明显受自然环境的影响和选择！达尔文进化思想的产生第16页，共54页，2023年，2月20日，星期四第17页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology18Galapgos岛上的达尔文地雀岛上的雀类与大陆雀类似。岛上的雀的种类更丰富，其食物来源也多样化（包括种子、坚果、浆果和昆虫等）。达尔文地雀的喙有多种类型与其收集的食物的种类相适应。第18页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology19随着贝格尔号长达5年的航海探险考察后，1836年10月，Darwin回到了英国。整理和收集资料：1838年，他阅读了英国著名的经济学家Malthus的《人口论》，进一步认识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐向着更加适应于环境的方向变化。生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成提供了依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成型。1858年，英国年青的博物学家Wallace给Darwin写信，阐述他通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。同年，Darwin和Wallace在英国Linnaean学会上公布了他们各自的论文和摘要。1859年，Darwin《物种起源》终于问世。《物种起源》的问世第19页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology20

自然选择导致生物进化生物进化是指地球上的生命从最初最原始的形式经过漫长的岁月变异演化为几百万种形形色色生物的过程。所谓自然选择实质上是自然环境导致生物出现生存和繁殖能力的差别，一些生物生存下去，另一些生物被淘汰。 Darwin主义包含了两方面的基本含义：（1）现代所有的生物都是从过去的生物进化来的，即共同由来学说；（2）自然选择是生物适应环境而进化的原因，即自然选择学说。第20页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology21自然选择学说1．遗传2．变异可遗传变异与不可遗传变异3．繁殖过剩4．生存竞争种内、种间、环境5．适者生存

生存下来的生物都具有适应性，适应性是在选择中形成的。生存斗争和适者生存的过程就是自然选择的过程，自然选择是一个长期、缓慢连续的过程。第21页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology22先进性与不足能够科学的解释生物进化的原因以及生物的多样性和适应性。不能科学的解释遗传和变异的本质以及自然选择如何对可遗传的变异起作用等问题。第22页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology23第23页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology241.3生物进化的证据化石生物地理学比较解剖学比较胚胎学分子生物学第24页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology25化石：留在岩石中的古生物的遗体、遗迹或印痕。为共同由来提供了最直接的证据。大部分化石发现于沉积岩。证实生物的出现具有历史顺序。较新的地层含有年代较近的化石较老的地层含有较古老的化石河流把沉积物带入海洋。含有化石的沉积岩在海底形成随着时间推移，含有各个时期化石的地层叠加当海平面变化、海底隆起，沉积岩暴露在外被河水侵蚀，地层便显露出来。较深的地层含有较古老的化石化石记录第25页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology26最古老的化石：35亿年前的原核生物（古细菌和细菌）与分子和细胞学的证据相吻合。较新的地层中的化石记录了真核生物各个类群的进化，如脊椎动物各纲的相继出现。许多过渡型的化石证明了许多类群的关联：如始祖鸟化石爬行类→鸟类鲸的化石证明其与陆栖祖先的关联三叶虫(Thetrilobite)化石fossil始祖鸟复原图第26页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology27地质历史及其中的化石记录雄辩地证明，生物是进化的，复杂的生物是从简单的生物进化来的，陆生生物是从水生生物进化来的。第27页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology28生物地理学研究物种地理分布的学科。南美大陆温带地区的生物和其热带地区的生物更相近（与非洲热带比）；拉帕戈斯群岛生物与南美大陆生物相似；澳大利亚较多有袋类哺乳动物。袋鼠树袋熊生物地理学第28页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology29比较解剖学：比较不同物种之间的身体构造的学科。物种之间特定的解剖学相似性蕴含着进化史的证据。为共同起源提供了重要的证据。同源器官：起源于相同祖先而具有相似的结构，但外形与功能不同的器官。如人、猫、鲸和蝙蝠哺乳动物的前肢。前肢同源结构比较解剖学第29页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology30是对不同生物在发育过程中所出现的结构进行比较的学科。亲缘关系近的生物在胚胎发育阶段形态相似。它们的早期胚胎很相似，都具有鳃裂和尾。七种脊椎动物胚胎比较比较胚胎学第30页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology31分子生物学：在分子水平上研究生命现象的科学。

分子生物学从分子水平寻找证据，对基因以及基因产物（蛋白质、DNA）进行序列分析。如果两个物种的基因和蛋白质文库中单体的序列非常匹配，那这些序列必然是从共同祖先拷贝而来。达尔文最大胆的假设：所有生命形式都在一定程度上相关，都从最古老的生物体分支进化而来，即所有物种都存在着亲缘关系。分子生物学和化石记录等都支持达尔文这一观点：所有物种具有同样的遗传密码。分子生物学第31页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology32例：人类与其他几种脊椎动物血红蛋白多肽链的氨基酸序列差别人—猴子：8人—鼠：30人—八目鳗：125分子生物学第32页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology33人工选择：是人类有计划地从生物群体中选择优良变异个体，从而形成生物新类型的过程。人工选择过程中包括变异、遗传和选择三个要素，其中选择是最关键的。三要素的关系：没有变异就没有选择的材料；没有遗传，变异就不能传代和积累；没有选择就没有变异的定向发展。实质：人类按照自己的需要和喜爱，对生物变异的不断“留优去劣”。

1.4人工选择的效应是自然选择的一个有用佐证第33页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology34羽衣甘蓝卷心菜花椰菜西兰花芥菜第34页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology35第35页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology3620.2生物的微进化第36页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology37宏进化与微进化宏进化：长时间跨度导致的物种形成或者灭绝的事件,即物种和种以上分类群的进化。微进化：短时间跨度（世代到世代）导致种群基因型或表现型发生改变的事件，即生物种群和个体在相对较短时间内发生的进化。第37页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology382.1群体是生物微进化的基本单位群体（population）：生活在同一地域、同一时期的同种个体的集合称为群体，又称孟德尔群体，生态学又称为种群。现代达尔文主义认为：群体是生物进化的最小单位。自然选择对进化的影响只有在追踪一个种群随时间所发生的改变时才明显可见。群题之间往往很少有明显界限，而是相互重叠。一个群体可以和同一物种的其他群体分离开来。群体内的个体往往比不同群体间的个体之间联系更密切。

群体遗传变异的主要来源：

染色体变异、基因突变、基因重组第38页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology39综合进化论（现代达尔文主义）突出人物：T.杜布赞斯基，俄国出生的美国生物学家现代综合进化理论的奠基人之一。1937年发表<<遗传学和物种起源>>。来源于拉马克进化学说，达尔文主义，孟德尔遗传学（1856年开始豌豆杂交）。主要内容包括两方面：学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学说，认为进化现象是群体现象，肯定了自然选择所起的压倒一切的重要作用。第一：群体是生物进化的基本单位。进化机制的研究属于群体遗传学范畴。第二：突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。T.Dobzhansky第39页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology40生物种群的遗传变异基因库：是一个种群全部个体所带有的全部遗传基因的集合，种群基因库遗传变异的大小取决于种群的大小和种群中个体的基因杂合率。基因频率:一个基因座位上不同等位基因在基因库中所占的相对比例。第40页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology41微进化实质上是种群等位基因频率的改变。Hardy-Weinberg平衡：不发生进化的种群，处于遗传平衡中，即种群的基因库始终保持恒定。有性生殖过程中，基因重组本身并不能改变基因库。自然选择改变基因库微进化是基因库的改变第41页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology422.2遗传平衡定律（哈迪－温伯格定律）Hardy-Weinberg平衡：在一个有性生殖的自然种群中，在种群大、个体间随机交配、无突变发生、无新基因加入和无自然选择这5个条件下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率将稳定不变地代代相传，即保持着基因平衡。

例如：一种野花，红花基因(R)与白花基因(r)是一组等位基因，其基因频率分别为：p（显性等位基因频率）、q（隐性等位基因频率），则：

p+q=1

如果一个基因库是完全稳定的，则没有进化发生，

这时可通过基因频率推算种群中不同基因型频率（某一基因座的一对等位基因组合占种群此基因座等位基因组合的比率）

第42页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology43基因库中所有基因型的频率之和为1，即Hardy-Weinberg公式。如具有一对等位基因，公式为：

哈迪－温伯格定律实际上，遗传平衡常被打破，使群体基因库发生变化，而一定时间内群体基因库的变化即生物种群的进化。显性纯合子的频率杂合子的频率隐性纯合子的频率p2＋2pq＋q2

＝1第43页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology44

影响群体微进化的因素：

（1）基因突变

（2）基因流动

（3）小群体的遗传漂变

在小群体中由于随机事件的影响，等位基因的频率从上一代到下一代容易发生波动变化，这种变化称为遗传漂变。如：瓶颈效应：杀虫剂与昆虫（4）非随机交配性选择（5）自然选择定向性选择、稳定性选择、中断性选择2.3影响生物种群进化（小进化）的因素第44页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology45第45页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology46基因突变随机突变：遗传物质随机改变，如影响蛋白质功能，则有害。中性突变：突变不影响蛋白质功能，对个体无影响极少数情况下千百代选择下的中性突变形成等位基因，因为促进生殖成功率世代越短的生物，突变产生的遗传变异可发生迅速进化，如细菌；反之，世代长则突变对遗传变异影响不明显，如大多数动植物基因突变第46页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology47一个种群通过基因流可以获得或丧失等位基因能育的个体或配子在种群间迁徙就发生基因流种间繁殖可导致某种基因频率的增大，发生微进化基因流可减少种群间的差异。足够范围的基因流可导致两个种群混合而具有共同的基因库基因流：与其他种群的基因交换。打破了Hardy-weinberg平衡—遗传上与其他种群完全隔离基因流第47页，共54页，2023年，2月20日，星期四GeneralBiology48瓶颈效应：

环境中的某些灾难性变化，使种群的个体数急剧减少。由于偶然性，有些等位基因在幸存者中过量表达，另一些表达不充分或者完全丢失。这种由于种群骤减引起的极端典型的遗传漂变现象称为瓶颈效应。原始种群瓶颈事件存活种群“无黄色的”遗传漂变第