水生生物学课件 3.4.2 瓣腮头足类

第五节瓣鳃纲

Lamellibranchia也称作双壳纲（Bivalvia）或无头纲（Acephala）。瓣鳃纲动物全部生活在水中，大部分海产，少数生活在淡水中。约有2万种，分布很广。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖。一、主要特征1.

双壳类：体侧扁，两侧对称，具两片贝壳。2.

无头类：头部退化,无触角、眼、齿舌、颚片等头部器官3.

斧足类：身体腹面有侧扁而呈斧状的足。4.

瓣鳃类：在外套腔内有瓣状的鳃。5.心脏由一心室、二心耳构成，心室常被直肠穿过。6.肾１对，一端开口于围心腔，另一端开口于外套腔。7.神经系统简单，由脑、足和侧脏三对神经节构成。8.一般雌雄异体。发育经过担轮幼虫和面盘幼虫期，淡水蚌类还有钩介幼虫期。二、形态构造1、壳顶贝壳背部中央的突出，最早形成的部分。一般略向前倾斜，位置常靠近前端，也有靠近后端的。两侧不等贝壳－壳顶不在中央两侧相等贝壳－壳顶位于中央2、小月面壳顶前方的小凹陷，椭圆形或心形。

楯面壳顶后方与小月面相对的面。3、铰合部贝壳背缘常较厚，其内部常有齿和齿槽，当贝壳闭合时齿和齿槽在一定的位置上组合在一起，构成铰合部。铰合齿分主齿，侧齿或拟主齿。主齿强壮呈臼状，位于壳顶下方。侧齿呈狭长形，以壳顶为界分前侧齿和后侧齿。在珠蚌科的种类常不具正式的主齿，仅有拟主齿（不是正式的主齿而是一种关节状的齿）和侧齿。4、韧带在铰合部两侧的角质物，具有弹性，连接两壳的背缘，具有开启贝壳的作用。外韧带位于壳顶后面背缘的两壳间。内韧带位于壳顶下方铰合部中央的韧带槽。5、生长线：以壳顶为中心，呈环形。放射肋：以壳顶为起点向腹缘伸出的放射状条纹。生长线和放射肋有的相互交织成格状，或呈鳞片状和棘状突起。有的表面有色彩和花纹。6、贝壳内肌痕外套痕：外套膜环肌肌痕。外套窦：水管肌痕，是外套末端向内弯入的部分。闭壳肌痕：1个或前后2个。缩足肌痕和伸足肌痕：靠近闭壳肌痕。7、贝壳的测量：

壳高：由壳顶到腹缘的距离。

壳长：前后两端之间的距离。

壳宽：左右两壳膨胀的最大距离为壳宽。(1)壳顶到两端的距离，长者为后端。(2)有外韧带的一端为后端。(3)有外套窦的一端为后端。(4)有１个闭壳肌痕的，则所在端为后端。(5)有２个闭壳肌痕的，则较大一个所在处为后端。前后端确定后，壳顶向上，壳的前端向前，左侧者为左壳，右侧者为右壳。8、方位辨别：

翼形亚纲Pterimorphia

壳呈卵形，圆形或长方形，大型，后背部具翼状突出。具前后闭壳肌，有时缺前闭壳肌痕。壳内面呈白色并具珍珠光泽。多数用足丝或壳附着在地面物体上生活。蚶目Arcoida

两壳对称，壳表具放射肋并覆有毛状物的壳皮。铰合部直或弯，具多数齿排成一列。鳃丝状，无水管。前后闭壳肌均发达。海产，大部分种类可食。具较高经济价值。常见有蚶科Arcidae的毛蚶和泥蚶。泥蚶Tegillarcagranosa壳极坚厚，膨胀。壳面具18-21条放射肋，肋上具显著的颗粒状结节。生活在浅海泥滩中，是主要的养殖种类，已进行人工育苗。一般8－10月份为产卵期，２年达性成熟。毛蚶Scapharcasubcrenata

壳表被有带毛的褐色绒毛状壳皮，放射肋多而密，33-35条，不呈结节状。生活环境同泥蚶，不如泥蚶味美。贻贝目Mytiloida

贝壳呈楔形、三角形或卵圆形。两壳相等，壳皮发达。铰合齿退化多成小结节。韧带细长，位于壳顶后背缘。足细长，柱状。鳃瓣状。多栖于浅海，以足丝附着，为名贵的海珍品。少数生活于淡水。常见科属检索表1（2）壳大型，背缘直，占壳之全长。具外套腺…………………....江珧科Pinnidae，江珧属Atrina2（1）壳中小型，背缘不达壳之全长。无外套腺……………………………...贻贝科Mytilidae3（4）淡水产。壳小，略呈三角形……..…..股蛤属Limnoperna4（3）海产，壳中等大，贝壳呈楔形……...…….贻贝属Mytilus

贻贝属Mytilus壳呈楔形、腹缘直。背缘与腹缘构成30度角，背缘后半部呈弧形。常见贻贝M.edulis

：壳薄而短，壳表呈黑褐色，光滑且具光泽；生长纹细密；铰合部具2-5个粒状小齿。以足丝营附着生活。通常生活于低潮线以下2米水域。繁殖力强，每年春秋两个繁殖期，是一种较好的养殖品种。同时也是一种污损生物。股蛤属Limnoperna贝壳小、质薄。背缘和后缘连成弧形，以足丝附着生活。常见湖沼股蛤L.lacustris（淡水壳菜）：常在淡水湖泊大量繁殖，成群密布于养鱼的竹箔上或附着于工厂的排水管道，阻碍水流、破坏渔业生产。江珧属Atrina贝壳大型，壳顶尖细，后端宽广，略呈三角形。壳薄而脆，壳面具放射肋。如栉江珧A.pectinata：放射肋10条以上，上有三角形斜向后方的小棘，最后一行变为强壮的锯齿状。绞合部长呈线形，几占整个背缘，无铰合齿，营埋栖生活。江珧肉味鲜美，干制品叫江珧柱，具是较高经济价值。珍珠贝目Ptertioida贝壳厚，两壳不等，一般右壳较平，左壳较凸。壳背缘直，具有长短不等的耳状突。内面珍珠层厚，具珍珠光泽。壳表具生长纹、鳞片或放射肋。无前闭壳肌。足细长，足丝发达，固着生活种类退化。常见科属检索1（8）贝壳无内韧带，具壳耳2（3）贝壳形状不规则，壳耳不等大，不具粗的放射肋，珍珠光泽强……..珍珠贝科Pteriidae………………...珠母贝属Pinctada3（2）贝壳呈扇形，左壳前后壳耳近相等，一般具粗的放射肋

………..……扇贝科Pectinidae4（5）贝壳前端具有足丝孔………….…..栉孔扇贝属Chlamys5（4）贝壳前端不具足丝孔6（7）贝壳表面具放射肋…………扇贝属Pecten7（6）贝壳表面无明显的放射肋……...…..日月贝属Amussium8（1）贝壳具内韧带，无壳耳，以左贝壳固着生活……………………………牡蛎科Ostreidae，牡蛎属Ostrea

珠母贝属Pinctada壳斜四方形，壳顶位于中部靠前端。背缘平直腹缘圆。后耳稍大。壳内面珍珠层厚，光泽强，可产珍珠。如马氏珠母贝P.martensii：同心生长轮脉极细密，片状，薄而脆，极易脱落。足丝孔大，足丝呈毛发状。是培养珍珠的优良品种。如合浦珍珠，品质优良，久负盛名。扇贝属Pecten两壳不等，前后壳耳近相等，无特殊的足丝孔。如嵌条扇贝P.laqueatus：左壳平，右壳突出，放射肋11条。

栉孔扇贝属Chlamys

两壳近相等。前耳大，有足丝孔。常见华贵栉孔扇贝C.nobilis：左壳比右壳稍凸，放射肋约23条，肋间沟内具细的放射肋3条。后闭壳肌大，是制干贝的优良品种，海珍品之一。多生于2－4米海深的岩石、礁石及碎石的海底。用足丝附着生活。日月贝属Amussium两壳近等大，圆形，具足丝。左壳红色，如太阳；右壳白色，如月亮，故称日月贝。其闭壳肌加工后称带子。通常生活在5－10米的沙质海底。干制品称“带子”。如日本日月贝A.japonica：主要分布在广东沿海。牡蛎属Ostrea

贝壳中、大型，形状不一，左壳面具粗的放射肋，右壳面成鳞片板状，内面白色或略带紫色，绞合部前后缘有弱的刻纹，卵胎生。

古异齿亚纲Palaeoheterodonta

大型壳，两壳相等。具壳皮，壳表平滑或具放射肋。壳内珍珠层发达。外韧带位于壳顶的后方。铰合齿位于壳顶的下方。前后闭壳肌发达。蚌目Unionoida壳表平滑或具壳被，壳内面具强的珍珠光泽。铰合部常具拟主齿或铰合齿退化，侧齿细长。主要产于淡水，幼虫要经过钩介幼虫期。常见的有蚌科的帆蚌属Hyriopsis和冠蚌属Cristaria等。三角帆蚌Hyriopsiscumingii

壳大型，扁平，壳质坚厚。后背缘向上突起形成帆状后翼，铰合部拟主齿左右各２枚，侧齿左壳２枚，右壳１枚。此蚌是淡水育珠质量最佳者，珠质光滑细腻，色泽鲜艳。但生长速度较慢，且资源缺乏。褶纹冠蚌Cristariaplicata壳大型或巨大型，质较薄，很膨胀。壳顶后背扩张成大型的冠。壳的后背部自壳顶起向后有一系列逐渐粗大的纵肋。铰合部强大，无拟主齿，前侧齿细弱，后侧齿短粗，左右各一枚。是目前育珠使用最多的一种淡水蚌。育珠的质量仅次于三角帆蚌。但资源丰富，生长迅速，珠大。异齿亚纲Heterodonta

壳常左右相等，无珍珠光泽。外韧带位于壳顶后方，内韧带在铰合部具1着带板。铰合齿分主齿和侧齿。有前后闭壳肌。帘蛤目Veneroida

常见科、属检索1（2）铰合部无侧齿，壳狭长呈圆筒形………………..…………竹蛏科Solenidae如缢蛏属Stinonovacula2（1）铰合部有侧齿，壳不呈圆筒形3（4）具角质内韧带，位于壳顶下方三角凹槽中………………………….蛤蜊科Mactridae如蛤蜊属Mactra（四角蛤蜊）4（3）无内韧带5（8）主齿3枚，壳缘无缺刻6（7）前后侧齿发达，而呈锯齿状………………..……….蚬科Corbiculidae仅一属蚬属Corbicula（河蚬）7（6）通常仅有前侧齿而无后侧齿……………帘蛤科Veneridae文蛤属Meretrix（文蛤）、青蛤属Cyclina（青蛤）8（5）主齿2枚，壳极大，壳缘有大的缺刻………………………..…砗磲科Tridacnidae常见砗磲属Tridacna河蚬(黄蚬)Corbiculafluminea壳呈圆三角形，壳表面有粗糙的环肋。两壳均有主齿３枚。左壳前后侧齿各1，右壳各2。栖息于淡水、咸淡水中，特别是江河入海处。全国范围分布，资源极其丰富。可食用和饲用。目前已进行增养殖。文蛤Meretrixmeretrix壳近三角形，质坚厚，壳面光滑，在壳顶近背缘有许多带锯齿状或波纹状的褐色花纹。生活于潮间带或浅海区的细沙底质表层。沿海各地均有分布，其中以江苏沿海的产量最大。常因水温改变而有移动的习性，通常是分泌胶质或囊状物，使身体浮于水中，然后随水流而移动。青蛤Cyclinasinensia壳近圆形，壳顶较高尖端向前。壳面生长纹清楚，壳内面边缘具有整齐的小齿，近背缘稀、大。两壳各具主齿３枚。为常见经济种类。多栖息于潮间带有淡水流入的附近水域，埋栖深度约15cm左右。北极圆蛤Arcticaislandica迄今记录的最长寿的动物是一只叫“明”的北极圆蛤：2006英国班格尔大学的贝壳研究者保罗·巴特勒（PaulButler），405生长纹（2013.11，507）目：维纳斯贝目；科：北极蛤科；俗名：冰岛鸟蛤；时代：白垩纪晚期—全新世；分布：欧洲、北美洲。壳从椭圆形至心形都有，厚实平滑，其口转向更短的前端。3颗主齿和1侧齿。主齿前方的板凹入呈小扇状。砗磲属Tridacna贝壳极大，重厚（可达300公斤），两壳不能完全闭合。放射肋极粗，壳缘有大的缺刻。铰合部主齿2枚，侧齿1－2枚。闭壳肌极大，1个，位于中央腹侧。产于热带的海洋中。体内有大量的虫黄藻共生。肉可食。我国西沙有分布。蛤蜊属Mactra壳质坚厚、呈卵圆形或四角形。壳顶突出。可食用。如四角蛤蜊Mactraveneriformis

：壳表具外皮，壳顶白色，近腹缘呈黄褐色。铰合部主齿1分叉，右壳具２个，排成“八”字形，前、后侧齿片状，左壳１、右壳２片。生活于潮间带的中下区及浅海泥滩，产量较大。缢蛏属Stinonovacula壳长筒形，质薄。主齿左壳3枚，右壳2枚。从壳顶至腹缘中央有一斜沟。穴居泥滩，深20－30cm，是重要养殖贝类，具较大经济价值。异韧带亚纲壳小到中型，质薄，两壳多不等。壳内面通常具珍珠光泽，有内、外韧带，具有带板和石灰质的韧带片，铰合齿细弱或无。鸭嘴蛤属Laternula壳薄而近半透明，右壳比左壳大，后方常开口，壳顶有裂缝。匙状槽基部有一斜条状隔片，游离的石灰质片呈“V”字形。生活在浅海泥沙滩中，具一定的经济价值，为养殖品种。我国南北方均有分布。四、生态与分布1.生活习性：(1)埋栖泥沙，如缢蛏、文蛤、泥蚶等。(2)用贝壳或足丝营固着生活，前者如牡蛎，后者如贻贝、扇贝等。(3)凿居生活，如海笋、船蛆等。(4)寄生、共生和群聚生活。2.活动方式：

(1)用足爬行（如青蛤、樱蛤）或跳跃（如三角蛤）。

(2)以闭壳肌关闭双壳而做蝶式游泳，如扇贝。3.摄食：∮主要滤食各种藻类、原生动物、有机碎屑（如文蛤）；∮少数深海种类肉食性（如蛤、孔螂）；∮海笋等也食石灰颗粒；∮船蛆可蚕食木质纤维。4.生长与性转化：

大小：2-3mm∼2m;寿命：1∼100年（最近一种北极园蛤507岁）多雌雄异体，少雌雄同体；有性转换现象，如船蛆、牡蛎等。5.分布：世界分布，水生生活。海水占4/5，主要分布潮间带泥沙中、岩石礁等。对温度、盐度、底质的适应决定某一种的分布。如贻贝为寒温带种类，砗磲仅分布热带、亚热带，船蛆对温度适应能力很强，而近江牡蛎对盐度适应能力强可分布咸淡水区域。6.经济意义：(1)食用：江珧柱、干贝、缢蛏、牡蛎、泥蚶、贻贝、扇贝等均为副食品。(2)装饰品，如珍珠。(3)药用：如珍珠粉。第六节头足纲Cephalopoda全部海生。除了章鱼适于海底潜居外，其余均为游泳者。繁盛于6亿年前古生代寒武纪。化石约7.5万种，现存仅600种，我国已报道80余种。一、主要特征1.体两侧对称，分头部、足部和躯干部。因头前具足得名。足分化为腕和漏斗。2.原始种类具外壳，如鹦鹉螺；其它种类为内壳

或完全退化。3.心耳和鳃的总数相同，2个或4个。4.口内有颚片和齿舌。5.神经系统高度集中，有复杂脑的结构。二、形态构造1、头部：口：顶部中央。眼：1对，两侧。嗅觉陷：眼的后方，靠近外套膜的边缘，漏斗陷：头部腹面的凹陷，漏斗贴附部位。2、足部：分腕和漏斗两部分。漏斗：足特化而成，腹面；运动，排泄物、生殖产物和墨汁排出的通道。腕：基部粗大，顶端尖细，内侧生有吸盘。形状和数目是分类的重要依据:四鳃亚纲－90多（鹦鹉螺）二鳃亚纲－八腕目8，枪形目和乌贼目10二鳃亚纲中腕的排列：

背－腹对称排列，4对。背腕:1，侧腕:2-3，腹腕:4腕的长短：随不同的种类而异短蛸:1＝2＝3＝4，长蛸:1>2>3>4，双喙耳乌贼:2＝3>1=4触腕：在枪形目和乌贼目的第3、4对腕之间有1对是专门用来捕捉食物的触腕。比较狭长，可以完全缩入基部的触腕囊中。触腕上通常具有1个很长的柄，柄的顶端呈舌状，称触腕穗，内生吸盘，有时还有钩，主要用来攫取食物。生殖腕：在二鳃亚纲雄性个体的8或10只腕中，有1只或1对腕茎化用来输送精子，称为生殖腕或茎化腕。八腕目-右侧第三腕，枪形目和乌贼目-左侧第四腕。茎化方式：(1)长度缩小(2)腕一侧的膜特别加厚而起皱褶形成一个精液沟(3)腕的部分吸盘缩小或变为肉刺(4)腕的末端形成一个舌状的端器吸盘：在腕和触腕的内面。为一个简单环形肌肉盘，在肌肉盘的内面周围有一个角质环。角质环有的是由锐状齿或方形齿组成。吸盘主要是用来吸附外物。吸盘的构造和排列是分类依据。3、躯干部又称胴部：锥形、袋形、球形。在胴部两侧常有由皮肤扩张而形成的肉鳍，肉鳍在胴部上的位置，是分类依据：端鳍、周鳍、中鳍4、贝壳外壳：如四鳃亚纲的鹦鹉螺。在同一平面上作背腹旋转。内腔分成几室：靠壳口的最大的一室叫住室，软体部分藏于住室中。其它各室都充以气体，叫气室，气室有助于减轻身体的比重，适于漂浮水中生活。内壳:石灰质，如海螵蛸(金乌贼)

角质，如枪乌贼、耳乌贼。退化：八腕目没有真正的内壳内外壳:二鳃亚纲的原始种类（如旋壳乌贼），贝壳大部分包埋在外套膜内，但后端部分裸露。分类依据：贝壳、鳃数目、腕的数目及形状。1(2)具外壳，鳃4个，腕数10只……………….……….....四鳃亚纲Tetrabranchia鹦鹉螺属2(1)具内壳或退化，鳃2个，腕8或10只…二鳃亚纲Dibranchia3(4)腕8只………………八腕目Octopoda蛸属4(3)腕10只5(6)内壳角质…………………枪形目Teuthoidea褶柔鱼属、枪乌贼属、拟乌贼属6(5)内壳石灰质…………………………….…乌贼目Sepioidea乌贼属、无针乌贼属、耳乌贼属四鳃亚纲Tetrabranchia

腕数十个，无吸盘，具螺旋形的外壳，壳内有隔壁将壳腔分成数十室。雄体有4腕特化成生殖腕。漏斗由左右二叶构成，不形成完整的管子。栉鳃2对，肾脏2对，心耳2对，眼无角膜或无晶体。无墨囊。鹦鹉螺属Nautilus壳大而坚硬，壳表光滑，上有红褐色的斑纹。主要是营底栖生活。肉食性，以甲壳类、贝类、鱼类为食。二鳃亚纲Dibranchia内壳或退化或无壳，腕8或10个，有吸盘。雄性有1个腕分化成生殖腕。漏斗愈合形成管子。栉鳃1对，肾脏1对，心耳1对，眼具角膜和晶体。有墨囊。枪形目Teuthoidea体狭长，呈枪形。肉鳍为端鳍。腕10只。吸盘多为2行，触腕穗吸盘多为4行，触腕不能缩入腕囊。吸盘有柄，角质环小齿发达，有些种类的吸盘特化成钩。内壳角质。褶柔鱼属Todarodes太平洋褶柔鱼T.pacificus胴部圆锥形，末端尖细。菱形端鳍短小，短于胴长的1/3。眼外不具角膜。雄右侧第4腕茎化。内壳角质、狭条形，后端具有一纵菱形的尾椎。主要分布于日本群岛周围海域及国山东半岛东端海域，是头足类中产量最大的一种。肉质仅次中国枪乌贼。海洋性、凶猛肉食性种类，以大型浮游动物、沙丁鱼等上层鱼类为食。枪乌贼属Loligo中国枪乌贼

L.chinensis，眼眶外具角膜，菱形端鳍较大，超过胴部2/3。雄性左侧第4腕茎化。南海群体最大，经济价值最大的一种头足类。海味市场一级品。拟乌贼属Sepioteuthis

周鳍型，肉鳍几乎包被胴部的全缘，两鳍相连，呈椭圆形。

乌贼目Sepiodea体宽短，呈盾形或袋形。肉鳍多为周鳍型，也有中鳍型，少数为端鳍。腕10只，触腕不能缩入腕囊。腕吸盘4行，触腕穗吸盘数行到数十行，吸盘有柄，角质环小齿不发达，吸盘不特化成钩。内壳发达，有的种类退化。输卵管1个。乌贼属Sepia金乌贼S.esculenta，胴腹后缘具骨针，胴背具条斑。为凶猛的肉食性种类，主食虾、蟹、虾蛄等甲壳类。浅海性种类。春季从越冬场向浅水区进行生殖洄游，我国北部近海产量较大。无针乌贼属Sepiella曼氏无针乌贼S.maindroni，胴腹后端无骨针，具腺孔，胴背有近椭圆形的白花斑。肉鳍前狭后宽大，末端分离。本种是我国四大渔业之一。沿海各处均产，尤以浙江产量最高，福建次之。浅海性生活，凶猛肉食性种类。耳乌贼属Sepiola胴部短，后端圆。中鳍型