生态系统进化

生态系统进化物种的分化和生物与环境的协调01生态系统进化阶段物种进化进化趋势目录030204基本信息英文名：ecosystemevolution，生态进化在广义上可以理解为地理环境之生态结构朝着更复杂、功能更强大的方向变化。与生态系统在种群结构和生境相对固定的状态下的生长发育不同。生态系统生态系统生态系统在生物与环境的相互作用下产生能流和信息流，并促成物种的分化和生物与环境的协调。其在时间向度上的复杂性和有序性的增长过程称为生态系统的进化。当生物在35～38亿年前出现之时，最早的微生物生态系统就在地球上建立起来了。自那时以来，生态系统经历了一系列不可逆的改变。严格地说，生态系统本身并不发生达尔文式的进化，即由自然选择造成的遗传组成的改变(也叫做生物进化)。生态系统是由一定的生物组合和非生物环境（包括生物的产物）所构成的复杂的动态结构，系统内和系统内外之间有物质、能量和信息交流。按控制论概念，生态系统是控制系统。一个控制系统由一系列不同单元或不同部分组成，其中任何一个组成单元都可能以多种不同的状态存在，而存在状态的选择受到系统内其他组成单元的影响和制约。相互作用的各单元组成了复杂的反馈环。系统的每一个现有状态都给予未来状态一个限定，系统通过其组成单元之间的相互作用和相互制约而限制了无数可能状态的实现，因而携带着信息。生态系统正是这样的系统。一个生态系统通过其内部各组成部分的相互作用而达到某种稳定有序的结构和自我控制。控制的机制就是信息的表现，只要有相互作用和控制，就有信息储存，信息的储存意味着机制复杂性的增长。一个生态系统与它的外环境(包括其他的生态系统)之间有物质能量的交流，因而是一个开放系统。一个生态系统由建立之初的不稳定的无序的状态，通过与外部的物质能量的交换和内部的自我组织过程而逐步达到相对稳定的、有序的状态，并且依靠外部能量的流入（主要来自太阳）和内部能量的耗散来维持其稳定有序的结构。物种进化物种进化在时间的向度上来考察生态系统，不难发现构成生态系统的两大部分──生物与环境──都随时间而改变，但这种改变又不是孤立地发生的。在自然界中，生物种是生态系统中的功能单位，任何物种都处于一定的生态系统的构架之中（当然，物种与生态系统的关系不是大框框套小框框的关系，一个物种的不同种群可以属不同的生态系统），自然界中不存在脱离生态系统的孤立物种，也不存在孤立的物种进化。生态系统内生物之间、生物与其环境之间的复杂关系构成了物种进化的背景，某一物种的进化受生态系统内其他物种和环境因素的制约，因此，物种在生态系统内的进化，表现为该物种与其他相关物种及环境的协进化。J.哈钦森写的“生态的舞台，进化的表演”最恰当地表达了此种协进化的概念。某些生态学家曾指出，物种在生态系统内的进化处于一种近乎平衡的状态，协进化的结果是导致某一具体环境的生态系统内的生物的最佳组合和生物与环境的相对稳定的关系。生态系统在短的时间尺度上的变化生态系统在时间向度上的变化是一个复杂的过程。我们可以在短的时间尺度上、小范围内，或在长的时间尺度、大范围内观察这种变化。在短的时间尺度(相对于地质时间)上，就某一具体地区的生态系统而言，从其建立之初的相对不稳定状态，通过内部生物之间、生物与环境之间的相互作用和系统内物种的自我组织、自我调整过程而逐步达到相对稳定的状态，在这个过程中系统内的生物与环境都经历了有规律的变化，在生态学上称之为演替。在演替过程中每一步变化都将减弱或阻止系统内生物与环境的进一步改变(阻止信息进一步积累)。因而演替的最终结果是导致生态系统趋于相对稳定和保守。进化阶段进化阶段不同地质时期的生态系统的特点是明显的，根据古生生物、古环境以及与现代类似环境的生态系统的比较研究所提供的资料可以概略地划分出五个生态系统进化阶段(见表生态系统进化阶段)。太古宙早期(38～35亿年前)生命起源和最早的以化学自养细菌的化学合成为基础的微生物生态系统的建立阶段。根据综合的资料分析,在太古宙早期地壳刚形成，缺氧的还原性大气圈逐渐向以CO□为主的酸性大气圈过渡；原始海洋形成,深度约1000～2000米,按某些学者提供的证据推断，太古宙早期海水几乎是沸腾的(>80℃)；海底喷气和水热活动的强度至少5倍于现代;海水是还原性的,含H□S、H□、CH□、N□及其他各种金属离子,可能还含有HCN、HCHO及某些有机分支,它们来自水热喷口。长久以来流行的观点是：生命起源于地面上的“温暖小水池”中的“原始有机汤”,即所谓奥帕林-霍尔丹假说。按照这种观点，最早的生命是异养的，以非生物合成的有机物(溶解于“汤”中的)为养料。但是在环境单调而又不稳定的地面小水池中，生命是不能进化、也不能建立稳定的生态系统的。而且，在地球历史早期尚未形成氧化大气圈和臭氧层时，地面小水池暴露于陨石撞击和强烈的紫外线辐射之下，原始生命不能产生，也不能保持。一些学者根据某些前寒武纪微生物化石群及古环境类似于现代热泉嗜热微生物和水热环境的事实而推测，最早的原始生命可能是生活于水热环境中的化学自养的嗜热的古细菌或真细菌，而水热环境可能在太古宙普遍存在。进化趋势进化趋势纵观地球生态系统的变化历史，可以看出下面的明显趋势。①随着生态系统内生物的进化，生态系统的物质能量利用效率逐步提高，表现为初级生产力的提高（由化学合成到光合成，由光合系统Ⅰ到光合系统Ⅱ）和能量转换率的提高，从而导致生物量对初级生产的比值的逐步上升。②生态系统的复杂程度逐步提高，表现在随着物种分异度的增高而造成生态系统内生态关系复杂化，系统内物质、能量的转换层次增多。③生态系统所占据的空间逐步扩展：由半深海底到浅海有光带、到海洋表层水域、到陆地及陆上水体和空中。④生态系统内物种占据的小生境由“不饱和”状态逐步达到“饱和”状态。表现在物种之间竞争逐步加剧,物种寿命缩短,绝灭速率和种形成的速率提高。在早期阶段,新种的产生往往增加系统内的新的环节,但并不常常引起绝灭，前寒武纪“长寿”的物种较多可以证明这一点。显生宙以后新种产生往往导致老种绝灭，新老物种之间的替代关系很明显。地球环境的不可逆变化和生物进化是驱动生态系统进化的基本因素。生态系统的