细胞骨架与细胞力学

^胞骨架舆^胞力孥务田胞力孥研究的重要性近三十年以来繇田胞力孥的研究逐渐受到重视，特别是^胞力孥舆基材之冏的交互作用所^畿出不同的^胞生理现象(7-9)，如^胞^附、^胞骨架的聚合舆分解、务田胞活勤性(Motility)、^胞暹移"[8也仍心^胞凋亡等都以生物物理孥的角度重新思考。透遏瞭解舆量化^胞的力孥行舄，希望能甯助我仍去^测和控制^胞在不同璘境下或人造材料上其务田胞生理活勤的行舄，也期待能更逵一步透遏力孥的途彳坚以控制^胞的生＞,»到防制其病燮的目的。此项基磴的研究，未来可JS用在生物感测器、瞽孥植入物、鲍^工程、人造神经^路等镇域上。引畿^胞力孥的^胞骨架^田胞骨架(cytoskeleton)是指真核^胞中的蛋白M^^^^Wo^^^晚，主要是因舄一般雷箓制檬探用低温(0-41)固定，而^胞骨架畲在低温下解聚。直到20世^60年代彳麦，探用戊二醛常温固定，才逐渐^^到^胞骨架的客^存在。真核^田胞借以^持其基本形熊的重要结W,被形象地W^ffl胞骨架，它通常也被^舄是腐羲上^胞器的一Woffl胞骨架不僮在^持^胞形熊，承受外力、保持^胞内部结W的有序性方面起重要作用，而且遢参舆言午多重要的生命活勤，如：在^胞分裂中^田胞骨架牵引染色髓分雕，在^胞物«3^中，各^小泡和^胞器可沿着^胞骨架定向^遑；在肌肉务田胞中3田胞骨架和它的结合蛋白鲍成勤力系统；在白务田胞白血球)的暹移、精子的遮勤、神经^胞率由突和榭突的伸展等方面都舆^胞骨架有^。另外，在植物^田胞中^胞骨架指辱^胞壁的合成。微管可在所有哺乳^勤物^胞中存在，除了航^胞(航血球)外，所有微管均由的55kD的a及&微管蛋白(tubulin)鲍成。它仍正常日寺以&二聚髓形式存在现以^尾相速的方式聚合，形成微管蛋白原M^(protofilament)，—般由13根逼檬的原M^W成一1固中空的微管，直彳坚22〜25nm。少敷燮巽的微管如^矗等所有的具J有其他敷目的原M^o微管碓定膜性务田胞器(membrane-enclosedorganelle)的位置和作舄膜泡5S翰的辱^。微管是^胞骨架的架横主斡，业也是某些胞器的主髓，例如中心粒(centriole)就是由9鲍3聊微管鲍成的横造,而真核生物的^毛(cilium)舆鞭毛(flagellum)也是由以微管舄9+2结横，即由9彳固二聊微管和一望寸中央微管横成，其中二聊微管由AB雨固管鲍成，A管由13倏原a^m成，B管由10<原^^鲍成，雨者共用5倏。A管望寸着相鄢的B管伸出W<®力蛋白臂，业向鞭毛中央畿出一倏幅。基髓的微管鲍成舄9+0，业且二聊微管舄三聊微管所取代，结横^似於中心粒。鲍成的事由^(axoneme潟主髓。彳住各wm^中提^微管蛋白可以畿琨遢存在一些其他蛋白成分(5%-20%),稠之^微管相唇曷蛋白(microtubeassociatedproteinsMAPs*是些蛋白具有m^特具性，表现出彳住相同。&二聚髓聚合形成的微管具有猾特的性^,已彳住人^不同m^中畿琨了多Wa及&微管蛋白，业追蹴微管基因表现出部分基因家族，某些基因被^舄是褊码猾特的微管蛋白。微管形成的有些结横是比段穗定的，是由於微管结合蛋白的作用和酶修^的原因。如神经^胞翰突、a毛和鞭毛中的微管a^。大多敷微管a^虔於勤熊的聚合和炙®(-W突然的，迅速的，一般不可逆^的分解)状熊，逼是^琨其功能所必需的性^(如纺^髓B舆秋水仙素(colchicine漏合的微管蛋白可加合到微管上，业阻止其他微管蛋白罩髓^^添加，逵而破壤纺^髓的结横，畏春花^具有^似的功能。紫杉酚(taxol)，能促逵微管的聚合，业使已形成的微管穗定，然而»WW定性畲破壤微管的正常功能。逼些桑物可以利用破壤微管功能以阻止务田胞分裂，成舄癌症治瘵的新希望。在人^至少畿琨雨W明^匾别的a■微管蛋白及三W明^匾别的伊微管基因，它仍走生具有特定功能的微管蛋白mRNA，由於逼些褊码在^Wm分上十分近似蛋白^分子，在不同m^存在多少特具性的具有差巽表建的微管蛋白斐型，尚待深入研究。除了a■舆伊微管蛋白有褊码相似的不同燮巽型，近畿年来又畿琨了多W褊码差巽更大的新的微管蛋白，形成不同的基因家族。其中gamma微管蛋白位於^胞内的微管鲍^中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)，是用以提供a及&微管蛋白逵行聚合反雁形成微管的起始核心。而delta舆epsilon具J被^舄舆中心!a(centrosome)的结W舆形成有唇曷。其他尚有eta,zeta,theta等等多W燮巽，不遏通常僮存在少敷畿W真核罩^胞生物如原矗或a毛矗袒，可能跟逼些生物猾特的结W舆生理晋性有唇曷，逵一步言羊情仍待研究。

微^(microfilament)也普遍微^(microfilament)也普遍存在於所有真核^胞中，是一［固^心状的M^,一般^胞中含量的占^胞内^蛋白^的1%-2%，但在活勤段弓鱼的务田胞中可占20%-30%。在一般务田胞主要分怖於务田胞的表面，直接影^务田胞的形状。微^具有多椒功能，在不同^胞的表现不同，在肌务田胞鲍成粗肌M.ffl肌^,可以收编（收编蛋白），在非肌^胞中主要起支撑作用、非肌性5S勤和信息僖辱作用。微^主要由肌勤蛋白（actin）横成，和肌球蛋白（myosin,一椒分子焉建蛋白）一起作用，使^胞遑勤。它仍参舆务田胞的燮形M3®、植物^田胞的^胞^流勤舆肌肉^胞的收编：植物^胞的^胞^流勤：微^中的actin（肌®蛋白澳myosin（肌球蛋白）在^胞^形成三^的^路髓系。actin位於外^,myosin位於腌。myosin速结著^胞^颗粒，由ATP供幻能量,myosin舆^胞^颗粒的结合髓沿著actinfilament滑勤，彳能而带®整固务田胞^的壬景流。燮形M3®（amoeboidmovememt,阿米巴3®）:肌肉^胞的收编：如同微管蛋白，肌®蛋白的基因鲍成一固超家族，业鲍成多Wffi^相似的结横。例如，各椒肌肉^胞有不同的檄®蛋白：①骨骼肌的＜^M^;②心肌的＜^M^;③血管壁的平滑肌；④胃腹道壁的平滑肌。它仍在胺基酸鲍分上有微小的差巽（大的在400固胺基酸殛基序列中有4-6固燮巽），在肌肉舆非肌^胞中都遢存在&及丫肌®蛋白，它仍舆具有横^的。肌®蛋白可有25固胺基酸的差巽。G-肌®蛋白罩髓（含ATP）可聚合舄呈M^状的F-肌®蛋白（含ADP），它仍可由Mg2+及高澧度的K+或Na+^W而聚合，聚合彳麦ATP水解舄ADP及C-肌®蛋白ADP罩髓，鲍成F-肌®蛋白。在骨骼肌的^肌辙thinfilament,由肌®蛋白横成）舆粗肌M（thickfilament，由肌球蛋白横成）相互作用而使肌肉收编（肌球蛋白可以起作肌®蛋白激活的ATPase的作用）□肌球蛋白也存在於哺乳®物的非肌^胞中（但以非聚合状熊存在。^田胞骨架的第三^田胞骨架的第三wrn^^w稠中等^^或中f^M^(intermediatefilament,IF)，又稠中冏^，舄中空的骨^^W直彳坚介於微管和微^之冏，其化孥鲍成比^W^，在不同^胞中，成分燮化段大。中冏^^使^胞具有弓畏力和抗剪切力。中冏^^有共同的基本结W,即横建成一侗中央a螺旋椁状匾，雨倒俱IJ是大小和化孥鲍成不同的端匾。端匾的多檬性决定了中冏^^外形和性^的差巽和特具性。以上逼些结W罩元业非是一成不燮的，而是随^胞的生命活勤而呈现高度的勤熊性，它仍均由罩髓蛋白以段弱的非共僵^结合在一起，w成^^型多聚髓，很容易逵行鲍装和去m^,»正是^琨其功能所必需的特黑占。^胞力孥的分^舆言平估技循目前言平估^胞的力孥行舄主要包含有^胞黏著力(AdhesionForce)、^胞黏强行舄(Viscoelastic)、务田胞牵引力象TractionForce)等镇域。以下将望寸各镇域的力孥言平估法作一叙述。1.^胞黏著力的言平估在^胞黏著力的分析方法上，主要透遏光^及微流埸分析逵行冏接性、局部性的^胞表面黏著力的量测。2点田胞黏强特性的言平估黏强性的测定原理主要测定务田胞在力量或原率改燮下其形燮的反JS量。在透遏一已知正弦飘号虎(振幅舆原率舄燮巽敷)的雁力施予，量测雁燮飘号虎的^雁(相角舆振幅的燮化量)，可得知^胞的黏强特性。3点田胞牵引力的言平估^胞牵引力的力孥量测原理大都是利用基材的形燮程度来逵行定量^测(17-18)，舄了在微小尺度