第三章微生物细胞的结构与功能

第一节原核微生物原核微生物：是指一大类细胞微小、细胞核无核膜包裹（只有称作核区的裸露DNA）的原始单细胞生物。与真核微生物的主要区别：基因组由无核膜包裹的双链DNA组成；缺乏由单位膜分隔、包围的细胞器；核糖体为70S型。原核微生物分两个域：细菌域：细菌、放线菌、蓝细菌、枝原体、立克次氏体和衣原体等。古生菌域本文档共41页；当前第1页；编辑于星期三\10点6分细菌细胞的构造：一般构造――

细胞壁，细胞膜，细胞质和核质特殊构造――

鞭毛，菌毛，性菌毛和糖被（荚膜或粘液层）本文档共41页；当前第2页；编辑于星期三\10点6分一、细胞壁（1）细胞壁（cellwall）：是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要成分为肽聚糖，具有固定细胞外形和保护细胞不受损伤等多种生理功能。本文档共41页；当前第3页；编辑于星期三\10点6分细胞壁的主要功能维持细胞外形；细胞生长、分裂和鞭毛运动所必须；阻拦大分子有害物质；与细菌的抗原性、对抗生素和噬菌体的敏感性有关。本文档共41页；当前第4页；编辑于星期三\10点6分1.革兰氏阳性菌的细胞壁特点：厚度大（20－80nm）组成：肽聚糖（占90％）磷壁酸（占10％）本文档共41页；当前第5页；编辑于星期三\10点6分肽聚糖肽聚糖（peptidoglycan），又称粘肽（mucopeptide），胞壁质（murein）或粘质复合物mucocomplex）

真细菌细胞壁中的特有成分本文档共41页；当前第6页；编辑于星期三\10点6分肽聚糖的结构双糖单位：M、G，溶菌酶作用点四肽侧链（tetrapeptidesidechain）：L－ala，D－Glu，L－lys,D-Ala；肽桥（肽间桥，peptideinterbridge）：甘氨酸五肽，青霉素作用点G+细菌肽聚糖的立体结构本文档共41页；当前第7页；编辑于星期三\10点6分G+菌细胞壁结构本文档共41页；当前第8页；编辑于星期三\10点6分磷壁酸（teichoicacid）：

结合在G＋菌胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。磷壁酸的结构（五种类型）-----

主要为甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸两类甘油磷壁酸的结构模式（左）及其单体（虚线范围内）的分子结构（右）本文档共41页；当前第9页；编辑于星期三\10点6分磷壁酸的种类：壁磷壁酸膜磷壁酸本文档共41页；当前第10页；编辑于星期三\10点6分磷壁酸的生理功能结合镁离子（Mg2＋），提高胞膜合成酶活力；储藏磷元素；增强细菌与宿主细胞粘连、抗吞噬和抗补体；表面抗原；噬菌体受体；调节胞内自溶酶（autolysin）活力，防自溶。本文档共41页；当前第11页；编辑于星期三\10点6分2.G－菌细胞壁特点：较薄，层次多，成分较复杂；组成：肽聚糖（2－3nm）；

外膜本文档共41页；当前第12页；编辑于星期三\10点6分G－菌的肽聚糖G－菌的肽聚糖与G＋菌肽聚糖的区别：四肽侧链的第三位为二氨基庚二酸（m－DAP）没有肽桥本文档共41页；当前第13页；编辑于星期三\10点6分外膜

（outermembrane）是G－菌细胞壁的特有结构，位于壁的最外层，为脂多糖、磷脂和若干膜蛋白。外膜的组成结构：脂多糖（lypopolysaccharide，LPS）：G－菌细胞壁最外层，较厚（8－10nm）由类脂A，核心多糖和o－特异性多糖组成；磷脂：脂多糖和脂蛋白之间；脂蛋白：磷脂层与肽聚糖之间。外膜蛋白：嵌合在LPS和磷脂层外膜上的20多种蛋白，如孔蛋白（porin）

孔蛋白（porin）：结构――三聚体跨膜蛋白孔道；功能――控制某些物质进入胞内。本文档共41页；当前第14页；编辑于星期三\10点6分外膜的主要功能类脂A是G－菌的致病物质――内毒素；与磷壁酸相似，吸附阳离子的功能；与抗原性有关；噬菌体吸附受体；物质交换、屏障功能。本文档共41页；当前第15页；编辑于星期三\10点6分外膜蛋白：嵌合在LPS和磷脂层外膜上的20多种蛋白，如孔蛋白（porin）孔蛋白（porin）：结构――三聚体跨膜蛋白孔道；功能――控制某些物质进入胞内。本文档共41页；当前第16页；编辑于星期三\10点6分周质空间

(periplasmicspace,periplasm)

又称壁膜间隙。在G－细菌中，一般指其外膜与细胞膜之间的狭窄空间（宽约12~15nm），呈胶状。存在着多种周质蛋白（periplasmicproteins）：

①水解酶类，例如蛋白酶、核酸酶等②合成酶类，例如肽聚糖合成酶③结合蛋白（运送营养物质）④受体蛋白（与细胞的趋化性相关）外膜与内膜间的黏合位点：外膜与内膜间的直接接触本文档共41页；当前第17页；编辑于星期三\10点6分G

＋菌和G－菌生物学特性比较

项目革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌细胞壁厚度厚（20－80nm）薄（8－11nm）层次12肽聚糖厚度厚，层次多薄，一般单层磷壁酸多数含有无外膜（LPS）无有孔蛋白无有脂蛋白无有周质空间无或窄有溶质通透性强弱肽聚糖四肽未中Lys有无四肽尾中m－DAP无有Gly五肽等肽桥有无细胞细胞硬度硬实柔软产芽孢有的产不产鞭毛基体有2个环有4个环对理化因子抗性对机械力抗性强抗性弱青霉素、磺胺敏感较抗链、氯、四较抗敏感阴离子去污剂敏感较抗碱性染料敏感较抗溶菌酶处理后形成原生质体形成圆球体其他产毒素以外毒素为主以内毒素为主本文档共41页；当前第18页；编辑于星期三\10点6分3.抗酸细菌的细胞壁抗酸细菌（acid－fastbacteria）：一类细胞壁中含有大量分枝菌酸（mycolicacid）等蜡质的特殊革兰氏阳性细菌。因它们被酸性复红染上色后，就不能再被盐酸乙醇脱色，故称抗酸细菌。如：分枝杆菌属的结核分枝杆菌、麻风分枝杆菌等。化学组成：

类脂（分枝菌酸和索状因子）――60％蛋白质（孔蛋白）肽聚糖结构：外壁层――类脂、孔蛋白内壁层――肽聚糖本文档共41页；当前第19页；编辑于星期三\10点6分抗酸细菌细胞壁的构造本文档共41页；当前第20页；编辑于星期三\10点6分4.古生菌古生菌（Archaea，又称古细菌Archaebacteria，古菌）：是一个在进化途径上很早就与真细菌和真核生物相互独立的生物类群，主要为一些独特生态类型的原核生物。如产甲烷菌和大多数嗜极菌（extremophile）。古生菌的细胞壁：无细胞壁古生菌：只有热原体属(Thermoplasma）细胞壁的组成：多糖（假肽聚糖），假肽聚糖，糖蛋白或蛋白质本文档共41页；当前第21页；编辑于星期三\10点6分假肽聚糖(甲烷杆菌属为例)的结构二糖单位肽尾（3肽）肽桥(L-Glu)

均与真细菌的不同本文档共41页；当前第22页；编辑于星期三\10点6分5.缺壁细胞缺壁细胞（cellwalldeficietbacteria）缺壁细胞的形成：本文档共41页；当前第23页；编辑于星期三\10点6分缺壁细胞的种类：A．L型细菌（L－formofbacteria）

基本概念：实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺损菌株；

L型细菌的发现：1935年，英国Lister研究所学者发现，念珠状链杆菌；

L型细菌的特点：多形性，对渗透敏感，油煎蛋样小菌落。本文档共41页；当前第24页；编辑于星期三\10点6分B．原生质体（protoplast）基本概念：人为条件下，用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素抑制新生细胞壁合成后，所得到的仅有一层细胞膜包裹的圆球状渗透敏感细菌。

特点：G＋菌易形成，对相应噬菌体不敏感，鞭毛不能运动，细胞不分裂，其他细胞功能正常；意义：细胞融合――杂交育种；遗传学基本原理研究。本文档共41页；当前第25页；编辑于星期三\10点6分Protoplast

fusionhybridprotoplast(“progeny”)

本文档共41页；当前第26页；编辑于星期三\10点6分C．球状体（spheroplast）：

又称原生质球，指还残留了部分细胞壁（G－菌外膜层）的原生质体

D．支原体（Mycoplasma）：

是一类无细胞壁、介于独立生活和细胞内寄生生活间的最小型原核生物细胞大小：很小，直径250nm（一般150－300nm），光镜勉强可见胞膜：含甾醇，较坚韧胞壁结构和形态：无胞壁，多形性，对渗透压较敏感本文档共41页；当前第27页；编辑于星期三\10点6分6.革兰氏染色的机制革兰氏染色法：1884年丹麦学者革兰（C.Gram）发明的鉴别染色法(结晶紫－碘－酒精－复红)革兰氏染色的机制：结晶紫和碘形成不溶于水的复合物（CVIdyecomplex）

G＋菌和G－菌细胞壁结构的不同：

G＋菌胞壁厚，肽聚糖网层次多和交联致密，乙醇脱水时网孔缩小，更无脂类，不致复合物脱出。

G－菌反之本文档共41页；当前第28页；编辑于星期三\10点6分二、细胞壁以内的构造――原生质体1.细胞质膜（cellmembrane）：是一层紧贴在细胞壁内侧，包围着细胞质的柔软、脆弱、富有弹性的半透性膜。组成：磷脂（20－30％）和蛋白质（50－70％组成，厚约7－8nm。

原核生物和真核生物细胞膜的主要差别：

前者的蛋白质含量特别高，一般无甾醇（仅枝原体外）本文档共41页；当前第29页；编辑于星期三\10点6分（1）细菌的细胞质膜结构－－磷脂双分子层：两极性头分别朝向内外两表面，两非极性端的疏水尾埋入膜的内层

本文档共41页；当前第30页；编辑于星期三\10点6分磷脂的分子结构

（在极性头的甘油分子C3位上，不同种类微生物具有不同的R基团）本文档共41页；当前第31页；编辑于星期三\10点6分不同种类微生物具有不同的R基团

G＋G－磷脂酸＋＋磷脂酰甘油＋＋磷脂酰乙醇胺－常富含磷脂酰肌醇见于若干分支杆菌磷脂酰胆碱－偶尔本文档共41页；当前第32页；编辑于星期三\10点6分细胞膜的结构（续）

整合蛋白（integralprotein，或内嵌蛋白intrinsicprotein）：

脂双层中嵌埋着的具运输功能的蛋白质。

周边蛋白（peripheralprotein，或extrinsicprotein）：

脂双层表面具酶促作用的蛋白质。

本文档共41页；当前第33页；编辑于星期三\10点6分细胞膜的生理功能：物质运输；维持渗透压；生物合成：合成细胞膜及以外的细胞结构成分；产能基地：氧化磷酸化和光合磷酸化酶系；鞭毛运动：鞭毛着生部位，提供鞭毛运动所需能量；趋化性有关。原核生物除支原体外一般不含胆固醇等甾醇，甾醇可增加细胞壁强度。间体（mesosome）：是一种由细胞质膜内褶而形成的囊状构造，其中充满着层状或管状的泡囊。本文档共41页；当前第34页；编辑于星期三\10点6分（2）古细菌的细胞质膜：古生菌的细胞质膜：单分子层膜或单、双分子层混合膜而单分子层膜多存在于嗜高温古生菌

甘油二醚和甘油四醚的分子构造及由其形成的双层和单层膜本文档共41页；当前第35页；编辑于星期三\10点6分2.细胞质和内含物细胞质（cytoplasm）：被细胞膜包围的除核质以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。含水量约80％。主要成分：核糖体（50S＋30S）、储藏物、酶类、中间代谢物、质粒、营养物质和大分子单体等；少数细菌还含有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等特殊功能的细胞组分。细胞内含物（inclusionbody）：胞质内一些形状较大的颗粒状或囊泡状构造。本文档共41页；当前第36页；编辑于星期三\10点6分A储藏物储藏物（reservematerials）：

由不同化学成分累积而成的不容性颗粒，主要功能是储存营养物。本文档共41页；当前第37页；编辑于星期三\10点6分

聚－ß－羟丁酸（PHB）和聚羟链烷酸（PHA）分布：

1925年巨大芽孢杆菌（Bacillusmegaterium）中发现，在产碱菌属（Alcaligenes）、假单胞菌属（Pseudomonas）和固氮菌属（Azot