植物营养的遗传特性

第十章植物营养形状的遗传学特性进入21世纪，人口与生态环境的矛盾日益突出。随着人口的不断增长，人均耕地将越来越少，要在有限的耕地上生产出足够养活众多人口的粮食，必须提高作物单产。如果单纯依靠增加生产投入，既要消耗大量的人力和财力，又导致经济效率下降，甚至造成环境污染。充分发掘和利用植物自身的抗逆能力，通过遗传和育种的手段对植物加以改良，在有限的养分水分等资源条件下提高作物产量，提高资源利用率，是解决这一问题的有效途径之一。对于铁、磷等养分而言，土壤中的全量并不低，但常处于难以利用的状态，施人的磷肥和铁肥也易被土壤固定，利用率较低，利用养分高效植物，可以提高这类养分资源的利用率，减少投入。此外，世界范围内土地退化问题日趋严重，挖掘植物耐养分胁迫及毒害元素的能力，对于生态重建具有重要意义。在此背景下，植物营养遗传学应运而生并迅速发展。本章将着重介绍植物营养性状的遗传差异、生理基础和改良途径。第一节植物营养性状的基因型差异一、植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异基因（gene）是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列。碱基序列决定了植物的遗传密码。不同基因的差异在于其DNA碱基序列的排列组合不同，因而编码不同的蛋白质，行使不同的功能，进而控制生物体内的特定生理生化功能，在外观表现出不同的性状。不同生物个体内的基因组成不同，所有基因的组合称为基因型（genotype）。由于鉴定所有基因有实际困难，所以一般将生物体内某一性状的遗传基础总和称为基因型。在一定的环境条件下，基因表达使生物表现出某种性状，称为表现型（phenotype）（图10-1）。植物龙现型r基阴型+麻揽作书1圈10I檀糊基因型与农觀型的关蘇性状可由单基因或多基因控制。单基因控制的性状称为质量性状，而多基因控制的性状则为数量性状。农艺性状，包括很多植物营养性状（如耐低氮、耐低磷等），一般涉及植物体内的多个生理过程，受多基因控制，因而多数表现为数量性状。对于某一具体的生物学过程而言，如根细胞膜上的某种特定运输蛋白，则可由单基因或少数几个基因控制。一个性状由父代传递到子代的能力，可由遗传率（或称遗传力）来估测。一个性状的变异是由遗传变异和环境变异共同决定的。遗传率是指遗传变异程度在总变异程度中所占的比例，其中遗传变异程度是以遗传方差（基因型方差）来衡量，总变异程度包括了遗传方差和环境方差。遗传方差广义遗传力（治「遗传方塞丫晟方差宀冗

遗传方差广义遗传力（治「遗传方塞丫晟方差宀冗二、植物营养性状的基因型差异在自然进化及人工选择过程中，由于分离、重组和突变等原因，某一生物群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体中个体间因基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”。由于表现型受环境影响很大，不同的基因型既可表现为不同的表现型。也可表现为相同的表现型。所以严格来讲，判断不同个体之间是否存在基因型差异时，不能仅限于其表现型的比较，而必须通过遗传学手段确定每一个体的基因型。植物在营养性状方面的基因型差异很早以前就引起人们的注意。1943年，Weiss发现生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现典型的失绿症，而另一些则无失绿症状。Pope和Munger（1953）发现，芹菜对缺镁和缺硼的敏感性也存在着基因型差异。Graham在澳大利亚缺锌土壤上研究表明，小麦品种Aroona在缺锌时能取得较高的子粒产量，其锌营养效率高达92%；而品种Durati则不然，缺锌时产量仅为不缺锌时的41%（表10—1）。品种供锌状况/t.hm-2锌效率*/%供锌不供锌Aroona1.421.3192Durati1.120.4541表10—1不同基因型小麦在缺锌和施锌条件下子粒产量比较*锌效率（％）=缺锌处理的产量/施锌处理的产量x100在不同植物种类和不同品种之间，植物对土壤中铜利用效率有明显的差异（表10—2）。例如，小麦一般对缺铜都较敏感，而黑麦则对缺铜有较强的抗性。缺铜时，小麦品种Gabo和ChineseSpring产量极低，甚至颗粒无收，而黑麦的产量却相当高。小麦与黑麦的杂交后代小黑麦也表现出较高的铜营养效率，说明黑麦中存在高效吸收利用铜的基因，并能转移给小黑麦。表10—2在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应植物种类品种每盆施铜量/mgb小麦00.10.440Gabo009.5100Halberb1.67.152.0100Chinesespring025.544.0100黑麦Imperial100114114100小黑麦Beagle98.695.293.6100数据为相对子粒产量；b每盆11kg。在表述不同植物利用养分能力的差异时常用养分效率（nutrientefficiency）这一概念，但对养分效率的具体内涵，则不同研究者尚无统一的定义。在同一物种不同品种之间，一般认为养分效率是指某个基因型在一定的养分供给条件下，获得高产的能力，或者认为，在同样的产量水平下，某个基因型需要的养分供应水平较低；而在不同物种之间，养分效率指当植物生长的介质中的养分不能满足一般植物正常生长发育的需要时（如土壤中养分元素的有效性较低），某一高效基因型植物能正常生长的能力。后一概念在生态学研究中更有意义。养分效率可以进一步划分为养分吸收效率和植物体内养分的利用效率。前者指植物吸收养分占养分总供应量的比率，后期则指植物体内单位养分所生产的干物质量或生物量，也称养分的生理利用效率。需要注意的是，植物体内养分的利用效率是一个复杂的动态的过程，涉及养分在植物体内的运输、分配、利用及再利用等多个生理过程，常常需要从全生育期的观点去分析，尤其是对于以收获繁殖器官为目标的植物。植物的营养性状基因型差异不仅表现在对养分缺乏的反应不同，而且还表现在对各种毒害元素的忍耐性的差异，如在酸性土壤中的铝、锰毒，在矿区及受污泥、污水污染的土壤中的锌、铜、硼、镉、镍等元素毒害，在盐碱地中的钠毒等。利用对重金属忍耐性强的植物，一方面可以恢复受污染土壤的植被，另一方面，还可能通过植物对重金属的富集，逐步地降低其在土壤中的浓度，最终达到土壤修复的目的，这称为植物修复"（phytoremediation）。如遏蓝菜的一个种T.caerulescens即是一种重金属超累积植物，它可以在4000mg・kg—1含锌介质中生长，并在体内累积高达40OOOpg・g-1（干重）的锌，而与之同属的另一个种T.arvense在含锌500mg・kg-1的介质中就不能生长。§10-2植物养分效率差异的生理学和遗传学基础

、植物养分效率差异的生理学基础植物养分效率的形成是一个复杂的过程，主要涉及植物对土壤中难溶性养分的活化、对土壤养分的高效吸收及植物体内养分的咼效利用等。在实际研究中，不同的养分咼效基因型的生理机制可能不同，如有的咼效基因型吸收效率咼，有的则利用效率高。而且即使都具有较高的吸收效率，有的基因型可能由于根量大，而另外一些则是因为根系分布合理。图10-2概括了养分效率基因型差异的可能机理。*吸收系统的怒和力根际特性利

用

效率・組胞水平上的需要•根际特性利

用

效率・組胞水平上的需要•地上部的利用钗率〔如再转移效隼）*定位/根内結合形态•对养分缺乏的趙动反应（如r阴阳离子吸收不平術）对养分缺乏的主动反应（如:还原性柯质、ffiioi弊分效率墓股型it畀的可能机瑾（一）吸收效率养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选择性吸收和转运能力。在养分的吸收过程中，养分必须首先到达根表，才有可能被根吸收，养分离根越近，它被吸收的可能性越大。某些养分（如磷、锌等）在土壤中的迁移速率缓慢、迁移距离短，因此，植物根系的形态特征，如根系的体积、几何形状、长度、分布深度、分枝状况、根毛数量等和根系的结构特征对这些养分的吸收都有明显的影响。此外，许多植物还可以与真菌共生（如形成菌根共生体），通过菌丝的延伸，对土壤中有效性低的养分进行活化、吸收和运输。图10-2养分效率基因型差异的可能机理在养分供应不足的条件下，植物还可能产生一系列生理学特性的变化来改变根际的物理、化学和生物学性状，从而活化根际养分，增加根对养分的吸收。根际pH值和氧还电位的改变、根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能源物质的种类和数量等都能决定不同基因型植物对养分的吸收效率。不同植物种类，甚至不同品种之间在活化和吸收养分方面都有显著的基因型差异，这些差异可以在植物根际动态变化特征上充分地表现出来。这也是进行高效营养基因型植物选育的基础。现以根分泌物为例，说明不同基因型植物对营养胁迫的适应性及其调控机理。根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质（表10—3），依据诱导因子的专一性，可把它划分为非专一性和专一性两类。1•非专一性根分泌物通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物光合作用同化碳的5%—25%。这些物质包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受许多植物体内部和外部条件的影响，如能量、营养、通气状况、机械阻力、根际pH值和微生物的数量等。就养分状况来讲，缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植物体内某些代谢过程，使低分子量的有机化合物（如有机酸、氨基酸等）累积并由根系分泌到根际。例如，缺磷使油菜分泌柠檬酸量增加。植物缺锌时，根细胞内铜锌超氧化物歧化酶（CuZn—SOD）的活性下降，而NADPH—氧化酶活性增加，致使细胞内氧自由基大量累积并产生毒害作用。过量氧自由基使细胞膜脂质产生过氧化作用，使膜结构破坏、透性增加，从而使根溢泌的低分子量的有机物如氨基酸、碳水化合物和酚类的数量和对铁、锰的活化能力都明显增加。这是非适应性机理中非专一性根分泌物在植物营养方面的典型例子。表10-3部分植物根分泌的低分子量有机物及其对根际养分的活化作用养分种类分泌物被活化的养分-P柠檬酸（羽扇豆）P、Fe、Zn、Cu、Mn、Al、Ca番石榴酸（木豆）P、Fe、Al-Fe酚类化合物（双子叶和非禾本科单子叶植物）Fe、Mn植物铁载体（禾本科植物）Fe、Zn、Cu、Mn、Al、PAl毒柠檬酸或苹果酸P2•专一性根分泌物专一性根分泌物是特定的植物受某一养分胁迫专一性诱导，在体内合成，并通过主动分泌进入根际的代谢产物。它的合成和分泌只受这种养分胁迫因子的诱导和控制，改善这一营养状况就能抑制或终止这种化合物的合成和分泌。当植物缺乏某一养分时，植物体可通过自身的调节能力，合成专一性物质并由根分泌到根际土壤中，促进这一养分的活化，以提高植物吸收利用效率，从而克服或缓解这种养分的胁迫。专一性分泌物的典型例子是禾本科植物在缺铁条件下分泌的麦根酸类植物铁载体（phytosiderophore），它是一类非蛋白质组分的氨基酸，其分子量虽小，但对微量元素如铁、铜、锌和锰的螯合效率却特别高。其合成、分泌与三价铁形成螯合物并被植物吸收的过程，是禾本科作物适应缺铁环境的特异性表现。这类物质在日出后2〜6h内大量分泌，分泌位置定位于根尖，分泌过程和螯合反应不受介质pH值的影响。这一特点对石灰性土壤具有特殊的意义。此外，由于快速的螯合反应和形成的螯合物具有较高的稳定性＜耐高温、抗微生物分解）。从而为植物吸收利用所螯合的养分创造了有利条件。研究专一性根分泌物在根际微生态系统中的作用，将有助于探明植物对营养胁迫的抗性机理和不同矿质营养基因型间养分效率差异的实质为探索和应用现代生物工程技术进行植物抗逆性遗传学改良提供新的途径。（二） 运输效率植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根部短距离运输,再经过木质部及韧皮部的长距离运输和分配才能到达其代谢的部位。豌豆单基因突变体E107能比未突变品种Sparkle积累高出50倍的铁，这不仅是由于该突变体的吸收效率高（即还原铁和分泌质子的能力强），而且是由于该突变体有很强的铁运输效率。其一旦吸收了铁，就能很快地运往叶片，在根中很少储存，因此，会造成老叶铁中毒症状。（三） 利用效率养分的利用效率是指植物组织内单位养分所生产的地上部干物质的重量，在数值上相当于植物养分浓度的倒数。养分利用效率高的基因型能以较低的养分浓度进行正常代谢，生产一定的生物量。这涉及到植物体内养分的分配、再利用、储存和转化等过程。随着外界养分供应浓度的增加，养分利用效率会逐渐下降。表10—4是菜豆和番茄不同基因型的养分利用效率状况。从中可以看出，不同基因型植物的养分利用效率具有显著差异，而且高效基因型的养分利用效率也高。表10-4菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率植物种类缺乏的养分养分不足的水平/mg.株-1基因型品系干重/g养分利用效率g.g-1干重菜豆K11.3低效636.00157高效588.38294番茄K5低效940.95173高效981.97358菜豆P2低效20.87562高效111.50671番茄N2低效512.5183高效633.62118番茄Ca10.0低效1391.35381高效393.63434

植物适应养分胁迫的机理是多方面的（表10—5植物适应养分胁迫的机理是多方面的（表10—5）,应用这些机理或其他生理学或形态学特征研究植物矿质营养基因型差异时，既要关注其适应性机理的专一性，同时也应考虑其他机理的相互作用。表10-5植物对矿质养分胁迫的适应性机理养分胁迫类型作物种类机理磷咼效白羽扇豆分泌柠檬酸油菜分泌质子木豆分泌番石榴酸铁高效率油菜根表铁的还原向日葵分泌质子白羽扇豆分泌柠檬酸燕麦、小麦、大麦分泌植物高铁载体耐盐性小麦钾/钠选择性吸收铜中毒剪胶颖合成金属螯合肽锰中毒水稻、大麦、苜蓿等根系对锰的氧化水稻通过硅增加内部抗性，减轻毒害锌中毒剪胶颖细胞壁对锌的固定硼中毒小麦、大麦根系拒吸二、植物养分效率差异的遗传学基础近几一十年来，人们对矿质营养的遗传特性的研究已有很多，但主要是通过数量遗传学的方法进行的。一般认为，大量营养元素的遗传控制比较复杂，大多是由多基因控制的数量性状；而微量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主效基因控制的质量性状。研究表明，磷营养效率的遗传控制表现为连续变异，具有多基因控制的数量遗传特性。如菜豆的磷营养效率是一个显性性状，其高低受多基因的累加作用控制。虽然磷营养效率的遗传控制比较复杂，但这一性状的遗传率比较高。例如，菜豆磷营养效率的广义遗传率可达70%以上而狭义遗传率也在50%以上。这说明遗传因素对菜豆磷营养效率的影响很大，通过遗传改良可以达到提高磷效率的目的。有关微量元素遗传控制的典型例子是Weiss早年用铁高效大豆X铁低效大豆杂交后代进行的分离试验。他发现大豆的铁营养效率是由同一位点的一对等位基因（FeFe和fefe）控制的，铁高效基因（FeFe）为显性，其分离方式符合孟德尔遗传规律（图10-3）。进一步的研究结果表明，尽管大豆缺铁的表现型为叶片失绿黄化，但其铁营养效率的控制部位在根部而不在地上部。用铁高效基因型品种（HA）做砧木时，不论接穗是铁高效品种（HA），还是铁低效品种（P1），其叶片均呈现绿色；而当砧木为铁低效大豆品种（PI）时。不论接穗是什么，叶片均呈现失绿黄化症（图10-4）。后来发现，铁高效基因型大豆的根系具有较高还原铁的能力，而铁低效基因型根系还原铁的能力很弱，因此出现了图10—4所示的情形。FtFc fefe（垛叶）f黄牝叶14Felt〔绿叶》

自交UFeFt,FcfctkFe.fcfeJ *（编叶）（黄化叶）3 | 1K10-3大豆铁离效車墓因型（FcJIX铁低姣睾基珥型茁m杂艾后ft井裔的田曹图大豆根慕控制铁■养爺舉示K图经过多年的研究，目前对于各种养分的遗传学控制基础已经有了不同程度的了解，表10—6总结了几种主要植物微量元素的遗传特征。进入20世纪90年代后，随着分子遗传学的快速发展，人们不仅满足于通过表现型分析确定养分效率的遗传控制机理，更希望直接寻找控制具体营养性状的基因，通过基因表达、转基因植物等手段确定其功能及在植物对养分吸收利用中的作用，这也就是所谓的反向遗传学（reversegenetics）手段。近10年来，已先后在不同植物（尤其是模式植物拟南芥）中克隆了根细胞膜上运输质子、硝酸根、铵离子、磷酸根、硫酸根、钾离子、二价铁离子、铁—麦根酸复合体、锌离子等养分的转运蛋白（transporter）基因和与控制根系发生有关的基因，还有与多种有机酸合成酶有关的基因等。研究发现，许多基因的表达与特定养分的吸收、运输等过程密切相关，如缺磷条件下磷酸根转运蛋白基因的表达增加。又如，在高锌供应条件下，锌超累积植物T.caerulescens根中的锌转运蛋白基因的表达活性非常高，而在非超积植物T.arvense中则很低。随着越来越多的基因被克隆及其功能的不断认识，人们将更深入地了解植物营养性状的遗传控制基础，确定养分效率的决定因素，进而更有针对性地提高植物的养分效率。表10-6几种主要植物微量元素的遗传特征养分供应作物遗传特征缺铁大豆单位点,显性主基因控制的吸收燕麦单基因，显性番茄主基因+微效基因，显性缺硼芹菜单基因，显性缺铜黑麦单基因，显性，位于5RL。缺锰大多数植物单基因、显性锰中毒大豆多基因，具有母体效应大豆加性基因，无母体效应为了研究有目的地克隆基因，常需要特定的植物营养性状的突变体。早在1929年，Beadle就在玉米中发现一个突变体ysl/ysl,它即使在供铁充分的介质中也表现出新叶失绿症。到了2001年，Curie等证明该突变与玉米根细胞膜上的Fe3+--PS（铁载体）转运蛋白有关，并克隆了该基因。除了在自然界中寻找突变体外，通过化学、物理等手段人工诱变产生突变体更加快速有效。如Kneen和LeRue（1988）用1%甲基磺酸乙酯处理豌豆（sparkle），筛选得到一个单基因突变体E107，其体内铁浓度比sparkle高50倍多。表10—7例举了部分影响矿质营养特性的单基因突变体。表10-7植物矿质营养特性的单基因突变体影响元素突变基因表达影响过程植物种类Bbtl隐性转移效率番茄Mgmg隐性吸收和转移效率芹菜Fefe隐性吸收效率大豆Fefer隐性吸收效率番茄Feysl隐性吸收效率玉米Fefe显性吸收和运输效率豌豆Cu?显性吸收效率黑麦Mn?-吸收效率大麦§10-3植物营养遗传特性的改良途径植物营养性状是遗传的，因而通过遗传学手段对作物进行改良，以提高养分效率是可行的。近20年来，世界各地已有许多研究机构对此进行了尝试。如国际热带农业中心CIAT开展了菜豆磷高效育种，国际玉米小麦改良中心CIMMYT开展了玉米耐低氮育种，中国科学院遗传所开展了磷高效小麦育种等，都取得了一定的成绩。总体上讲，现代遗传育种原理和方法都可以有效地用于改良植物营养性状。但在选择过程中，除了考虑农艺性状综合性状外，还要注意选择植物营养性状的特异性指标。改良植物营养性状的可能途径可大致分为以下几种。一、常规育种常规育种方法包括从简单的引种到比较成熟的群体改良品种。一般来说，以下方法可用于植物营养性状的改良。（一） 引种植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件的植物品种或品系。引种的目的不一定是为专门引入某一具体性状，而可能是用外来种质作为改良该性状有用的遗传资源。通过引和来改良植物营养性状已有了一些成功的例子。例如，国际热带农业中心（CIAT）成功地从中美洲的墨西哥等地引入适合在哥伦比亚等南美洲国家一些地方生长的菜豆品种，这些引入的品种不仅适应了当地的气候条件，还表现出较好的耐低磷特性。另一个例子是美国引入从其他国家高粱种质库中选出的6个外来品种，建立了一个高梁铁效率群体。此外，引种对改良大豆、燕麦等提高作物的铁效率也有过重要作用。（二） 选择对植物营养性状来说，引种后再进行选择更为必要，因为植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性，只有经过在特定土壤环境中选择的品种才有更好的适应性，一般来说，植物营养性状的选择效率不高，这可能有两方面的原因：一是目前的选择工作主要根据相对产量和外观症状等间接指标进行；缺乏具体的生理生化指标，针对性不强；二是选择材料的遗传变异性不大，无法选择到优良的品种。例如，在一个外来的品种群体中根本没有明显的高磷营养效率基因，因此选择高磷率基因型都不会有理想的结果。基因突变（人工诱变或自然突变）可能会有助于提高选择效率，但基因突变通常只对单基因控制的性状才有意义。当选择的效果不佳时，必须选用杂交育种等方法培育。（三）杂交与系谱选择（系谱育种）杂交与系谱选择（通常称之为系谱育种）是指选择适当的两个亲本进行杂交，然后从杂交后代（从F2代开始直至F8一F10代，甚至F11〜F12代）的分离群体中选出具有亲本优良性状的个体，并将所有的亲子关系记录在案。这实际上是一种杂交与选择相结合的育种方法。系谱育种的成功率和速度取决于目标性状的遗传复杂程度以及该性状与其他重要性状交互作用的大小。因此，一些遗传方式较为简单的性状（如铁效率）可以应用系谱育种（包括回交）比较容易地将该性状转移到所需的品种之中。对于相对复杂的性状（如磷效率），必须采用较大的分离群体和有效的筛选指标，才能取得较好的效果。根据菜豆磷效率的遗传特点，有些人认为系谱和回交育种是改良磷效率遗传性状的一种好方法。此外，在玉米等利用杂种F1代作为栽培种的作物中，杂种优势（简称杂优）育种也可以用于植物营养性状的改良。杂优育种的主要目的是利用F1代的杂种优势，因此一些有可能出现杂种优势的营养性状均可尝试用此方法改良。（四）群体改良对于加性遗传方差占优势的众多性状特别是一些数量性状必须采取能将有利的基因逐渐集中起来的方法而改良整个群体群体改良最常用的方法是轮回选择，即通过反复循环选择一互交一评价的过程而获得新的改良群体。由于轮回选择采取了互交的方法，因此较为适合于异花授粉植物或常异花授粉植物。应用群体改良的方法改良植物营养性状的实践还不多，迄今只有个别的报道。一些研究者用轮回选择方法分别尝试了改良大豆和高粱的铁效率等营养性状，并取得了一定的成效。在常规育种过程中，利用表现型进行营养性状的选择，可能受到环境因素的影响而降低准确性，而且常需要全生育期进行选择，周期太长。目前，随着分子数量遗传学的发展!产生了一种利用分子标记辅助选择（markerassistedselection，MAS）的方法。这种方法的原理是，首先通过分子生物学与数量遗传学相结合的手段，找到一段与目标营养性状紧密连锁的特异DNA序列，也即是分子标记（molecularmarker），然后，在选择过程中，可以利用萌发的种子、幼苗等，直接寻找这一DNA分子标记，不必测定表现型，即可准确地选择到目标植株，从而大大提高选择效率，缩短选择周期。二、 细胞遗传学方法常规的杂交育种方法往往只选择近缘的亲本进行杂交。由于近缘亲本之间的遗传变异程度一般不大，所以很难在杂交后代中获得比较突出的性状。许多研究者利用亲缘关系较远（种间或属间）的植物进行远缘杂交，以便得到兼具有2个种（属）特性的杂种后代。由于远缘杂交存在远缘杂种不育性（包括不孕性），因此只能应用细胞遗传学方法进行杂交。人工创造多倍体是植物远缘杂交的一个重要手段，通常将原种或杂种的合子染色体数加倍，以得到可育的杂种后代。人工创造的多倍体可以是同源多倍体，也可以是异源多倍体，其中一个突出的例子是小黑麦的育成。黑麦的染色体数是2n=RR=14=711，小麦的染色体数是6n=AABBDD=42=2III，两者杂交后形成的杂种染色体数为4n=ABDR=28，因而是高度不育的，但当该杂种的染色体数加倍为异源八倍体（8n=AABBDDRR=56=28II）之后就成为可育的小黑麦新品种了。小黑麦既有黑麦抗逆性强的优点，又有小麦的良好品质，因而在生产上已得到应用。小黑麦的育成也是植物营养性状改良的一个好例子，某些小麦品种的铜效率比较低，但当小麦和高铜效率的某些黑麦品种杂交并诱导成小黑麦之后，其铜效率有了明显的改良。如果能够对某一优良性状的控制基因进行染色体定位然后通过染色体替换的方法将有用的基因转移到所需的作物品种中去就可以得到优良品种。例如，通过对小麦的黑麦附加系（分别以黑麦的不同染色体替换小麦的某一染色体）的观察，发现携带高铜效率基因的是黑麦的第5染色体（5R）；进一步观察小麦的黑麦染色体易位系（分别以黑麦不同染色体的长臂替换小麦某一染色体的长臂）