高一生物细胞增值与其调控讲义

内容提要

第一节细胞周期与细胞分裂第二节细胞周期的调控•

细胞的最终命运有两种：细胞分裂和细胞死亡，二者均为细胞生命活动的基本特征。•

细胞在分裂之前，还必须进行一定的物质准备。物质准备和细胞分裂是一个相互连续的过程，这一过程即为细胞增殖。•

细胞增殖是细胞生命活动的重要特征之一，是生物繁育的基础。•

细胞增殖受到严密的调控机制所监控。第一节细胞周期与细胞分裂11.1.1细胞周期•

细胞物质积累与细胞分裂的循环过程，称为细胞周期。•

从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累，到下一次细胞分裂结束为止所经历的过程，称为一个细胞周期。•

可分为两个时期:

间期（interphase）和有丝分裂期（mitosis，M)。间期：G1期、S期、G2期。细胞周期染色体解聚，细胞不分裂从有丝分裂完成到S期。DNA合成。有丝分裂开始到结束。在S期后与有丝分裂之前。从增殖的角度来看，可将高等生物的细胞分为三类：①周期中细胞：细胞持续分裂②G0期细胞：细胞暂时停止分裂，一旦得到信号，会快速返回细胞周期。③终末分化细胞：分化程度很高，一旦生成，不再分裂。细胞周期G0期二、细胞周期中各个不同时期及其主要事件（P.360)①G1期(gap1)：主要合成除DNA以外的生物大分子。中心体在G1期末开始复制。G1期晚期检验点决定细胞能否进入S期。受cdc

基因表达产物及外因的影响。②S期(synthesisphase)：合成DNA及组蛋白。DNA

复制起始及复制受到严密调控。③G2期(gap2)：DNA的含量增加一倍。该期合成微管蛋白和促成熟因子。G2期检验点控制细胞能否进入

M期。④M期(mitosisordivision)：细胞分裂期。真核细胞的细胞分裂包括有丝分裂和减数分裂。三、细胞周期长短测定（P.362）

1.脉冲标记有丝分裂百分率法

PLM（percentagelabeledmitoses）：被标记的M期的细胞的百分率。①3H–TdR标记：TdR即胸腺嘧啶脱氧核苷，能被

S期细胞摄入而掺进DNA中。②免疫细胞化学染色：BrdU（溴脱氧尿苷）+抗

BrdU抗体缺点:难得到理想的规则的工作曲线和正确的细胞周期时间。放射性同位素脉冲标记法测定细胞周期时间处于DNA复制最早阶段的细胞已开始分裂。处于DNA复制最晚阶段的细胞已开始分裂。处于DNA复制最晚阶段的细胞已停止分裂2.流式细胞分选仪测定法原理：G1期和G2/M期细胞的DNA含量分别为1C和2C，而S期细胞的DNA含量介于二者之间。四、细胞同步化细胞同步化(synchronization)是指在自然过程中发生或经人为处理造成的整个细胞群体处于细胞周期的同一时期。前者称自然同步化，后者称为人工同步化。人工同步化有选择同步化和诱导同步化两种方式。1．选择同步化①有丝分裂选择法：选择对数生长期的单层培养细胞。②细胞沉降分离法：不同时期的细胞密度不同。2．诱导同步化①DNA合成阻断法：细胞被(TdR)抑制在G1/S交界处。②分裂中期阻断法：利用破坏微管的药物（秋水仙素）将细胞阻断在分裂中期。11.1.2有丝分裂特点是有纺锤体形成及染色体的变化，子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。一、有丝分裂过程有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述人为地划分为六个时期：前期(prophase)前中期(premetaphase)中期(metaphase)后期(anaphase)末期(telophase)胞质分裂期（cytokinesis)1.前期前期的主要事件是：①线性染色质经螺旋化、折叠和包装，变短变粗，形成染色体。每条染色体包含2个染色单体。②动粒装配、星体形成与分裂极确立。前期两个星体向两极移动2.前中期:核膜解体标志前中期开始。

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染色体进一步浓缩，变短变粗，形成X形结构。

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纺锤体进一步装配，形成动粒微管和极性微管。

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染色体在各种相关因素共作用下向赤道方向运动。3.中期：其标志是所有染色体排列到赤道板上。•

纺锤体呈现典型的纺锤样。•

位于染色体两侧的动粒微管长度相等，作用力均衡。4.后期：其标志是姊妹染色单体分开并移向两极。

可分为后期A与后期B。后期A动粒微管变短，染色体向两极运动。后期B极性微管长度增加，两极距离拉长。5.末期染色体单体到达两极，即进入了末期。•动粒微管消失，极性微管继续加长。•染色单体去浓缩。•核膜、核仁重新装配。6.胞质分裂（cytokinisis）•

开始于细胞分裂后期，结束于细胞分裂末期。•

胞质分裂过程：①肌动蛋白与肌球蛋白在赤道板周围形成收缩环，②收缩环收缩形成收缩沟，③收缩环处细胞膜融合形成两个子细胞。二、与有丝分裂有关的亚细胞结构（P.376)1.中心体（P.376)

植物细胞不含中心体。中心体周期（P.377)：2.星体（P.377)3.动粒与着丝粒（P.377)4.纺锤体（P.378)

组成纺锤体的微管分为动粒微管和极性微管。中心体列队（P.381）。极性微管动粒微管星体微管星体微管中心粒中心粒外基质染色体中心粒外基质动物细胞的纺锤体植物没有中心粒和星体，其纺锤体叫作无星纺锤体，分裂极的确定机理尚不明确。三、有丝分裂过程中染色体运动的动力机制1.染色体列队细胞分裂中期染色体列队整齐是启动染色体分离并向两个子细胞中平均分配的先决条件。Mad和Bub蛋白与染色体列队直接相关。2.染色体分离在后期A，微管动力蛋白向微管(-)极运动，使动粒微管变短，带动动粒和染色单体向两极运动。在后期B，KPPs(驱动类蛋白）向微管(+)极运动，使极性微管加长，两极距离变长。胞质动力蛋白在星体微管与细胞膜之间搭桥，并向微管负极运动，进一步拉长两极距离。11.1.3减数分裂减数分裂（Meiosis）是一种特殊的有丝分裂方式，仅发生于有性生殖细胞形成过程中的某个阶段。•主要特点：DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的两性生殖细胞，通过受精作用又恢复二倍体。•意义：同源染色体间发生交换，使配子的遗传多样化，增加了后代的适应性。因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制，同且也是物种适应环境变化不断进化的机制。•减数分裂由紧密连接的两次分裂构成，称为减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ，在两次分裂之间，有一个短暂的间期。通常减数分裂Ⅰ分离的是同源染色体，减数分裂Ⅱ分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂。减数分裂一、减数分裂前间期特点：1.S期较长2.S期复制DNA总量的99.7-99.9%，剩下的0.1%-0.3%在前期Ⅰ复制。3.阻止上述DNA小片段在分裂前间期复制的L蛋白可能与前期Ⅰ染色体配对和基因重组有关。4.G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。二、分裂期（一）、减数分裂I1、前期Ⅰ减数分裂的特殊过程主要发生在前期Ⅰ，划分为5个时期：①细线期（leptotene）②偶线期（zygotene）③粗线期（pachytene）④双线期（diplotene）⑤终变期（diakinesis）。这5个阶段本身是连续的，它们之间并没有截然的界限。①细线期:a.染色体呈细单线状，光镜下分辨不出两条染色单体。b.在纤维样染色体上，出现颗粒状物质，即染色粒。c.染色体端粒通过接触斑与核膜相连。②偶线期：

a.同源染色体配对，该过程称为联会(synapsis)。

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在联会部位形成联会复合体(synaptonemalcomplex)。

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两条同源染色体紧密结合在一起所形成的复合结构，称为二价体（bivalent）。

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每个二价体由两条染色体构成，含四个染色单体，所以又称为四分体（tetrad）。b.合成在S期未合成的0.1-0.3%的DNA（zygDNA)。③粗线期

a.染色体变短，结合紧密，同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换。在联会复合体部位的中间有与SC宽度相近的电子致密球状小体，称为重组结，与DNA的重组有关。b.合成一小部分尚未合成的DNA,称为P-DNA。c.合成减数分裂期专有的组蛋白，替换体细胞类型的组蛋白。d.许多动物的卵母细胞发生rDNA扩增。④双线期a.联会的同源染色体相互排斥、开始分离，仅留几处相互联系。同源染色体仍然相联系的部位称为交叉。

(crossover,chiasma)。b.许多动物在该期染色体或多或少去凝集，RNA转录活跃。

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鱼类、两栖类、爬行类和鸟类形成灯刷染色体。

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双线期可长达一年至几十年。⑤终变期a.染色体重新凝集，形成短棒状结构。RNA转录停止。b.核仁消失。c.染色体在核内均匀散开，所以是观察染色体的良好时期。d.交叉向染色体臂的端部移行，称为端化。终变期末，同源染色体仅在端部和着丝粒处相互联系。2、中期Ⅰ核被膜解体，是中期Ⅰ开始的标志。a.主要特点是染色体排列在赤道面上。b.每个四分体有4个动粒，姊妹染色单体的动粒定向于纺锤体的同一极，故称共定向(co-orientation)。3、后期Ⅰa.同源染色体对分开并向两极移动，标志后期Ⅰ的开始。b.染色体数目减半，但每个子细胞的DNA含量仍为2C。C.同源染色体随机分向两极，使母本和父本染色体重新组合，组合数=2n(n=单倍染色体组染色体数），产生基因组的变异。

4、末期Ⅰ，胞质分裂Ⅰ和减数分裂间期a.染色体到达两极后，解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成，同时进行胞质分裂。b.在减数分裂Ⅰ和Ⅱ之间的间期很短，不进行DNA

的合成。c.有些生物没有间期，而由末期Ⅰ直接转为前期Ⅱ。减数分裂Ⅰ(二）、减数分裂II可分为前、中、后、末和胞质分裂等几个时期，与有丝分裂相似。通过减数分裂一共形成4个子细胞。三、减数分裂过程的特殊结构—联会复合体联会复合体（synaptonemalcomplex,SC)是两条同源染色体之间联会时形成的一种临时性结构，它与染色体的配对，交换和分离密切相关。SC在细线期开始装配，到偶线期形成明显的SC。SC由中央成分和侧成分组成。蛋白质是SC主要成分之一。DNA片段也是SC的成分之一。第二节细胞周期的调控细胞周期的控制系统有一套相互作用的蛋白质组成。正是这些蛋白质间的相互作用，调控细胞周期的进程。细胞周期调控有两个主要事件，一个是对DNA复制起始的控制，发生在G1期和S期之间。第二个事件是对染色体凝集的控制，发生在G2期和M期之间。1970年Rao和Johnson通过一系列的细胞融合实验打开了认识这两个事件的大门。DNA复制起始的控制①将同步培养的G1期Hela细胞同S期细胞进行融合，

G1期的细胞质受到S期细胞质的激活，开始了DNA

复制。表明：正在复制的细胞的细胞质中含有促进G1期细胞进行DNA复制的起始因子。②将S期细胞与G2期细胞进行融合，发现G2期细胞不能再启动DNA的复制。表明：S期的细胞质中的DNA复制起始因子对于已复制的G2期的DNA没有作用。2.染色体凝集的控制将处于分裂期的细胞与处于间期各阶段的细胞融合，M期的细胞质总是能够诱导间期细胞中的染色质凝集，将这种现象称为染色体超前凝集(prematurechromosomecondensation，PCC)。M期细胞可以诱导PCC，提示在M期细胞中可能存在一种诱导染色体凝集的因子，称为细胞促分裂因子。问题：这些因子的化学本质是什么？11.2.1MPF的发现及其作用1.MPF的发现：•1971年，Masui和Markert用非洲爪蟾卵做实验，发现在处于分裂中期（即成熟的）卵细胞细胞质中有一种物质，可以诱导处于减数分裂期前的卵母细胞染色质凝集，进入分裂阶段并停留在分裂中期。将这种物质称为促成熟因子，即MPF。•1988年，Maller实验室的Lohka等人从爪蟾中分离出

MPF，并证明其主要含有p32和p45两种蛋白。

P32和p45结合后，表现出蛋白激酶活性，可以使多种蛋白质底物磷酸化。因而证明，MPF是一种蛋白激酶。2.结论：MPF即促成熟因子，是一种蛋白激酶，由

p32和p45组成。存在于爪蟾处于分裂中期（即成熟的）卵细胞细胞质中，可以诱导卵母细胞G2/M转换(成熟)。3.问题:p32和p45各自的化学性质和作用如何?11.2.2P34cdc2激酶的发现及其与MPF的关系一、p34cdc2激酶的发现1.酵母中cdc基因的发现•

以L.Hartwell和以P.Nurse为代表的酵母遗传学家分别获得了芽殖酵母和裂殖酵母数十个温度敏感突变体。

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突变体的最基本特点是：在允许温度（20-23℃）条件下，可以分裂繁殖，在限定温度（35-37℃）条件下，某个基因发生突变，停留在细胞周期中的某个特定时期。

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酵母中这些与细胞分裂和细胞周期调控有关的基因，被称为cdc基因（celldivisioncyclegene)。

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根据发现的先后，分别命名为cdc2，cdc25，

cdc28等。•

cdc2是裂殖酵母细胞中最重要的基因之一，也是第一个被分离出来的cdc基因。•

cdc2的表达产物为一个分子量为34×103的蛋白，因而被称为p34cdc2。•p34cdc2具有蛋白激酶活性，称为p34cdc2激酶。•p34cdc2必须与p56cdc13结合才具有激酶活性。•p34cdc2促进裂殖酵母G2/M转换。•在芽殖酵母中也有一个关键性的cdc基因，称为

cdc28，其表达产物也是分子量为34×103的蛋白，称为p34cdc28。•p34cdc28也是一种蛋白激酶。•p34cdc28促进G2/M转换，对于G1/S转换也是必需的。•p34cdc2与

p34cdc28是同源物。综上所述，p34cdc2与

p34cdc28是分别存在于裂殖酵母和芽殖酵母中的促进G2/M转换的细胞周期调控蛋白，是分子量为34×103的蛋白激酶。p34cdc2必须与p56cdc13结合才具有激酶活性。二、p34cdc2激酶与MPF的关系1.p34cdc2与MPF都具有激酶活性并促进细胞G2/M

转换。实验室和P.Nurse实验室合作，证明

MPF中的p32可以被p34cdc2特异抗体所识别（PF由p32和p45两种蛋白组成），表明p32与

p34cdc2为同源物。综上所述:P32-P45即MPF（促进爪蟾卵母细胞G2/M转换的激酶)p34cdc2-p56cdc13（即促进裂殖酵母G2/M转换的激酶）P32相当于p34cdc2。问题：P45与p56cdc13是否也有一定关系呢？三、以TimHunt为代表的科学家以海胆为材料对细胞周期调控的研究1.细胞周期蛋白（cyclin,又称周期蛋白）的发现在1983年报道，在海胆中存在着两种蛋白质，其含量的变化随细胞周期进程变化而变化。在细胞间期积累，在细胞分裂期内消失，在下一个周期中又重复这一消长现象。他们将这一蛋白命名为细胞周期蛋白（cyclin,又称周期蛋白）。•cyclin广泛存在于从酵母到人类等各种真核生物中。•cyclin在功能上有广泛的互补性。2.Cyclin与MPF的关系•cyclin为诱导细胞进入M期所必需(MPF亦如此)。•cyclin可以稳定MPF的活性。猜想：cyclin可能参与MPF的功能调节。JamesMaller实验室和TimHunt实验室合作，证明：

•cyclinB是MPF的另一种主要成分，即P45。

•cyclinB与酵母的p56cdc13为同源物。至此，MPF的生化成分被确定下来：

MPF即Cdc2蛋白-周期蛋白

Cdc2为催化亚单位，周期蛋白为调节亚单位。

Cdc2类蛋白为周期蛋白依赖性蛋白激酶,

称为CDK(cyclin-dependentkinase)。11.2.3周期蛋白周期蛋白不仅仅起激活CDK的作用，还决定了

CDK何时、何处、将何种底物磷酸化，从而推动细胞周期的前进。自1983年首次发现周期蛋白后，又发现了数十种周期蛋白。在脊椎动物中为A1-2、B1-3

、C、D1-3、E1-2、F、G、H等。分为G1型、G1/S型和M型4类。在酵母中为cln1、cln2、cln3、clb1-6等。激酶复合体脊椎动物芽殖酵母CyclinCDKCyclinCDKG1-CDKCyclinD1-3CDK4、6Cln3CDC28G1/S-CDKCyclinECDK2Cln1、2CDC28S-CDKCyclinACDK2Clb5、6CDC28M-CDKCyclinBCDK1Clb1-4CDC28不同类型的周期蛋白一、周期蛋白的分子结构特点：1.均含有一段相当保守的氨基酸序列，称为周期蛋白框(cyclinbox)，介导与CDK的结合。2.含有与更新有关的序列

M期周期蛋白的近N端含有破坏框(RXXLGXIXN)，

G1期蛋白的C端含有PEST序列，参与由泛素介导的周期蛋白的降解。二、周期蛋白的表达特点不同的周期蛋白在细胞周期中表达的时期不同，并与不同的CDK结合，调节不同的

CDK活性。11.2.4CDK和CDK抑制物（P.401)继酵母cdc2和cdc28基因被分离之后，又分离出10多个cdc2类同基因。其表达产物有两个共同特点：1.含有一段类似的氨基酸序列。2.都可以与周期蛋白结合，并将周期蛋白作为其调节亚单位，并进而表现出蛋白激酶活性，因而被统称为周期蛋白依赖性蛋白激酶，简称CDK

（cyclin-dependentkinase)

。1.CDK的种类及执行功能的可能时期至少有8种，CDK1至CDK8。

CDK1(Cdc2):G2/MCDK2-6:G1/S2.CDK激酶的结构特点（P.402)CDK激酶均含有一段类似的CDK激酶结构域。其中有一段相当保守的结构域：PSTAIRE序列，可能与周期蛋白的结合有关。3.CDK抑制物CDKI:CDK抑制物(cyclin-dependentkinaseinhibitor),是一类对CDK活性起负性调控的蛋白质。目前发现CIP/KIP家族和INK4两大家族。INK4（inhibitorofCDK4）:特异性抑制

CDK4·cyclinD1、CDK6·cyclinD1的活性。如P16ink4a、P15ink4b、P18ink4c、P19ink4d等。KIP（kinaseinhibitionprotein）/CIP（cyclininhibitionprotein）：能抑制大多数CDK的激酶活性。包括P21cip1

、P27kip1、P57kip2等。

P21cip1还能与DNA聚合酶δ的辅助因子PCNA

（proliferatingcellnuclearantigen）结合，直接抑制DNA的合成。11.2.5细胞周期转运调控CDK对细胞周期起着核心调控作用。一、G1/S期转化与G1期CDK1.参与DNA复制起始控制的CDK及cyclin

细胞在生长因子的刺激下，G1期cyclinD表达，并与CDK4、CDK6结合，使下游的蛋白质如Rb

磷酸化，磷酸化的Rb释放出转录因子E2F，促进许多基因的转录，如编码cyclinE、A和CDK1

的基因。•

cyclinE与CDK2结合，促进细胞通过G1/S检验点而进入S期。最近证明cyclinE-CDK2直接参与了中心体的复制。•

CyclinA可能是DNA复制所必需的。Rb:retinoblastomaprotein(成视网膜细胞瘤蛋白）•

到达S期的一定时期，G1

期cyclin通过泛素化途径降解。PEST序列对cyclin降解起促进作用。2.调控DNA复制起始活动的其他因素①复制起点识别复合体（Orc)识别DNA复制起点并与之结合，是DNA复制所必需的。②Mcm蛋白是DNA复制执照因子的主要成分，控制细胞

“在整个细胞周期中DNA复制一次，而且只能一次。”二、G2/M期转化与CDK1激酶的关键性调控作用在G2-M期，cyclinA、cyclinB与CDK1结合，CDK1激酶使底物蛋白磷酸化，如将组蛋白H1磷酸化导致染色体凝缩，核纤层蛋白磷酸化使核膜解体等，实现细胞周期的调控。CDK1蛋白在细胞周期中的含量稳定，而cyclinB的含量则呈现周期性变化。•cyclinB在G1期早期开始合成，G2晚期含量达到最大。•CDK1激酶活性在G2期达到最大值并一直维持到

M期的中期阶段。三、DNA复制延搁检验点参与控制S/G2/M期转化

DNA复制尚未完成之前，细胞不能开始S/G2/M

期转化，因为细胞中存在一系列DNA复制进程的检控机制。DNA复制不完成，M期CDK的活性不能够表现出来。•Wee1和Cdc25参与了DNA复制延搁检验点的调控过程。Wee1激酶将CDK1的Thr14和Tyr15

磷酸化，抑制CDK酶活性，而Cdc25使CDK去磷酸化，激活CDK酶活性。•CDK的激活还需要Thr161的磷酸化，它是在

CDK激酶(CDKactivatingkinase，CAK)的作用下完成的。四、M期周期蛋白与分裂中期向后期转化

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中期当CDK1激酶活性达到最高时，激活后期促进因子APC，将泛素连接在cyclinB上，导致cyclinB被蛋白酶体（proteasome）降解，完成一个细胞周期。•

已知APC受Cdc20的正调控。而Cdc20受Mud2

的抑制。•M期周期蛋白在泛素化途径降解过程中，其分子中的破坏框架起着重要的调节作用。Cdk1/CycB11.2.6其他内外因素在细胞周期调控中的作用1.癌基因和抑癌基因2.细胞和机体外界因素离子辐射、化学物质作用、病毒感染、温度变化、pH等。11.2.7细胞周期中的四个主要检验点第十二章细胞分化与基因表达调控问题：1.什么是细胞分化？2.细胞分化的主要机制是什么？即为什么会产生细胞分化？在个体正常发育过程中，通过有控制的细胞分裂而增加细胞数目，通过有序的细胞分化而增加细胞类型，进而由不同类型的细胞构成生物体的组织与器官，执行不同的功能。第一节细胞分化12.1.1细胞分化的基本概念在个体发育中，由一个相同的细胞类型经分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成稳定性差异，产生不同的细胞类群的过程称为细胞分化。一、细胞分化是基因选择性表达的结果细胞分化的关键在于特异性蛋白质的合成，特异性蛋白质导致细胞形态、结构与功能的差异。而特异性蛋白质合成的实质在于基因选择性表达。因此，细胞分化是基因选择性表达的结果。问题：哪些基因是特异性表达的基因？二、组织特异性基因与管家基因细胞分化是通过严格而精密调控的基因表达实现的。分化细胞基因组中所表达的基因大致可分为两种基本类型：一类是管家基因，另一类为组织特异性基因，或奢侈基因。管家基因是指所有细胞中均要表达的一类基因，其产物是对维持细胞基本生命活动所必需的。组织特异性基因是指不同的细胞类型进行特异性表达的基因，其产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特征与特异的生理功能。调节基因：其产物用于调节组织特异性基因的表达，或起激活作用，或起阻抑作用。细胞分化的实质是组织特异性基因在时间与空间上的差异表达。涉及到染色体和DNA水平、转录和转录后水平，翻译和翻译后加工与修饰水平上的复杂而严格的调控过程。问题：组织特异性基因的表达是如何受到调控的？三、组合调控及关键性调控蛋白引发组织特异性基因的表达组合调控方式：即每种类型的细胞分化是由多种调控蛋白共同调控完成的。如果调控蛋白的数目是n,则其调控的组合在理论上就可以启动分化的细胞类型为2n。在启动细胞分化的各类调控蛋白组合中，往往只有一两种调控蛋白是起决定性的因子。通过一种关键性调控蛋白对其他调控蛋白的级联启动，就有可能启动整个的细胞分化过程。问题：不同类型的分化细胞可以相互转变吗？四、转分化与再生一种类型的分化细胞转变成另一种类型的分化细胞的现象称为转分化。转分化往往经历去分化与再分化的过程。去分化又称脱分化，是指分化细胞失去其特有的结构与功能变成具有未分化细胞特征的过程。再生：广义的再生可包括分子水平、细胞水平、组织与器官水平及整体水平的再生。一般是指生物体缺失一部分后发生重建的过程。12.1.2影响细胞分化的因素一、细胞的全能性1.细胞的全能性细胞全能性是指细胞经分裂后和分化后仍具有产生完整有机体的潜能或特性。受精卵及早期的胚胎细胞都是具有全能性的细胞。2.细胞的多潜能性动物细胞特别是高等动物细胞随着胚胎的发育，细胞逐渐丧失了发育成个体的能力，仅具有分化成有限细胞类型及构建组织的潜能，这种潜能称为多潜能性。3.干细胞具有多潜能性的细胞称为干细胞。胚胎干细胞、造血干细胞仅具有分化形成某一种类型能力的细胞，称为单能干细胞。由定向干细胞最终形成特化细胞类型的过程称为终末分化。一般情况下，在整个发育过程中，细胞分化潜能逐渐受到限制而变窄，既由全能性细胞转化为多能和单能干细胞。细胞核始终保持其分化的全能性。与高等植物不同，高等动物的体细胞至今不能形成完整个体。多利羊：将羊的乳腺细胞的细胞核植入去核的羊卵细胞中而培育成。二、影响细胞分化的因素胞外信号分子细胞记忆与决定受精卵细胞质的不均一性细胞间的相互作用与位置效应环境对性别决定的影响染色质变化与基因重排12.1.3细胞分化与胚胎发育细胞分化是胚胎发育的基础。而细胞分化的实质是基因的选择性表达。在果蝇的体节发育中，