植物的成熟与衰老

植物的成熟与衰老第1页，课件共35页，创作于2023年2月第十章植物的生殖与衰老第一节授粉与授精(自学)第二节种子和果实成熟时的生理变化(自学)第三节休眠第四节衰老与脱落第2页，课件共35页，创作于2023年2月本章重点种子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和调控衰老时生理生化变化，解释衰老学说及调控脱落的细胞学和生物学过程及影响因素第3页，课件共35页，创作于2023年2月一、植物的休眠

植物的休眠:

指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。（一）休眠的器官种子休眠芽休眠变态地下器官休眠器官第三节休眠第4页，课件共35页，创作于2023年2月（二）休眠的生理类型1.真正休眠：又叫深休眠,

生理休眠（physiologicaldormancy）

是一种自发性的休眠。在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量极低，这时即使给予适应的外界环境条件，也不生长。2.强迫休眠：又叫相对休眠。

当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给予适应的条件又开始萌发生长。第5页，课件共35页，创作于2023年2月种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。二、种子休眠的原因和破除(一)种皮限制种皮不透水、不透气；种皮太硬等；物理、化学方法破除；氨水（1：50）处理松树种子，

98%浓硫酸皂荚种子—冲洗—浸泡(二)种子未完成后熟后熟:种子在休眠期内发生的生理生化过程。可用层积处理的方法破除休眠。第6页，课件共35页，创作于2023年2月(三)胚未完全发育(四)抑制物质的存在有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。第7页，课件共35页，创作于2023年2月三、芽休眠的原因

多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，并出现“芽鳞片”等保护结构，以便度过低温与干旱环境。原因：1）日照长度长日照----生长；短日照---休眠

2）休眠促进物

ABA---增加休眠芽恢复生长---CTK增加

第8页，课件共35页，创作于2023年2月四、变态地下器官休眠

多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。五、休眠的延长生产实践中适当的延长休眠，可延长某些植物的贮藏时间，但经过人工处理的器官，不易做种用。方法：适当的生长调节剂处理；需光种子用遮光处理；不清洗抑制物等第9页，课件共35页，创作于2023年2月第四节植物的衰老生理一、植物的衰老（一）植物衰老的概念

指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最后导致自然死亡的一系列老化过程.基本特征：生活力下降。生理上表现：促进衰老与成熟的激素增多（ABA,ETH）；抑制衰老、促进生长的激素减少；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。外观上表现：叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。第10页，课件共35页，创作于2023年2月（二）植物衰老类型1.整株衰老（overallsenescence）：

一年生和二年生植物（如玉米、花生、冬小麦），通常在开花结实后出现整株衰老死亡。2.地上部分衰老(topsenescence)：

多年生草本植物。3.渐近衰老(progressivesenescence)：常绿乔木，叶片分批轮换衰老脱落。4.脱落衰老（deciduoussennescence）：如果实、花的衰老。（三）衰老的生物学意义增强繁殖能力；抵抗逆境。第11页，课件共35页，创作于2023年2月1.自由基损伤学说

衰老常伴有超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性降低和脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、引起DNA的损伤、改变酶的性质等，进而引起衰老二、植物衰老的机理（四）植物衰老的原因第12页，课件共35页，创作于2023年2月（1）生物自由基（FreeRadical）的概念

生物自由基（FreeRadical）是指生物体代谢产生的自由基。又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。（2）生物自由基种类生物自由基

氧自由基（oxygenfreeradical）（主要的生物自由基）非含氧自由基，如CH3.、（C6H5）3C无机氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羟基自由基（.OH）；有机氧自由基，如过氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多元不饱和脂肪酸自由基（PUFA.）。含氧非自由基(1O2,H2O2)活性氧第13页，课件共35页，创作于2023年2月自由基的特点：不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。

活性氧（activeoxygen）化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。生物体内活性氧

--氧自由基、单线态氧和H2O2、NO、NO2等。它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能，其中O2.-的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，包括DNA，引起细胞死亡。第14页，课件共35页，创作于2023年2月（3）自由基的产生产生部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。产生途径：单电子的氧化还原；共价键的断裂；高能辐射；光分解；逆境条件A.单线态氧（1O2）的产生B.超氧自由基的产生C.羟基自由基的产生第15页，课件共35页，创作于2023年2月（4）自由基对植物的损伤自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。

对核酸的伤害：

通过加成和夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致碱基缺失或者使主链断裂。

对脂类的伤害:主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型,而且使膜的透性增大,细胞内的物质外渗,致使细胞代谢紊乱。脂质过氧化产生的过氧化物（ROOH）可以分解为丙二醛（MDA），并进一步形成脂褐素。第16页，课件共35页，创作于2023年2月对蛋白质的伤害:由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如RO.、ROO.）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联,是自由基对蛋白质损伤的主要形式。丙二醛对蛋白质的交联作用。

脂质过氧化的最终产物丙二醛（MAD）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。

由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内进行，也可在蛋白质分子间进行。

丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（LPF）。第17页，课件共35页，创作于2023年2月2.激素调控学说

植物体内各种植物激素相对水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）与促进衰老的激素（ETH、ABA）之间可相互作用、协同调控衰老过程。

茉莉酸（jasmonicacid,JA）茉莉酸甲脂（methyljasmonate,MJ）死亡激素

不仅抑制植物生长,且能促进植物衰老。加快叶片中叶绿素降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶类活性,加速生物大分子的降解。它促进植物衰老的作用比ABA还强ABA和ETH----植物衰老激素第18页，课件共35页，创作于2023年2月生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实乙烯不敏感突变体的果实野生型的果实第19页，课件共35页，创作于2023年2月外源乙烯诱导衰老与脱落外源乙烯处理野生型番茄，引起花的衰老与脱落突变体由于乙烯受体的变异，造成对乙烯不敏感，处理后乙烯不启动衰老与脱落第20页，课件共35页，创作于2023年2月

乙烯诱导衰老未进行乙烯处理的番茄花在受精后衰老乙烯不敏感突变体的花，在受精后不衰老不脱落，而且在果实已经开始发育后仍然不衰老。第21页，课件共35页，创作于2023年2月烟草CTK合成酶基因表达的自动调节导致转基因植株衰老延迟。异戊烯基转移酶第22页，课件共35页，创作于2023年2月3.营养亏缺学说

许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。原因主要是营养物质的征调和同化物的再分配与再利用。即将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进营养体衰老。摘除果实可以延缓衰老。存在问题：

1）供给已开花结实植株充分养料，无法免除其衰老

2）雌雄异株开花后并未结实，雄株仍然死亡。如菠菜和大麻

第23页，课件共35页，创作于2023年2月植物衰老受多种内外因素的调控。（二）植物衰老的调节1.环境因素的调控（1）温度低温和高温能诱发自由基的产生,导致生物膜相变,使植物衰老。（2）光照光下能延缓植物衰老,暗中加速衰老。长日照促进生长，短日照促进衰老。红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降,远红光消除红光的作用。第24页，课件共35页，创作于2023年2月（3）气体O2浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防御能力引起衰老。（4）水分在水分胁迫下能促进ETH和ABA形成，加速植物的衰老。（5）矿质如施N可延缓衰老。第25页，课件共35页，创作于2023年2月2．植物自身对衰老的调节（内部因素）（1）自身保护调控活性氧清除系统清除生物自由基。正常情况下，活性氧的产生清除系统衰老过程中，活性氧的产生>清除能力。

植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。

植物自身可以从活性氧清除和激素调节两个方面，对衰老过程进行调控。第26页，课件共35页，创作于2023年2月植物体内的自由基活性氧清除系统

凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物质统称为自由基活性氧清除剂。植物体内的活性氧清除体系抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）①抗氧化物质如锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、质蓝素（PC）、类胡萝卜素（Car）、维生素A、维生素C、维生素E、辅酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。抗氧化剂天然人工合成如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,6－二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。第27页，课件共35页，创作于2023年2月②抗氧化酶类超氧物歧化酶（SOD）过氧化物酶（peroxidase，POD）过氧化氢酶（catalase，CAT）抗坏血酸过氧化物酶（antiscorbuticacidperoxidase，Asb－PODorAPX）谷光甘肽过氧化物酶（glutathioneperoxidase，GPX）谷光甘肽还原酶（glutathionereductase，GR）等

其中以SOD最重要细胞内保护酶主要有：第28页，课件共35页，创作于2023年2月SOD是一种含金属的酶，可分为三种类型：Mn－SOD：主要分布于原核以及真核生物的线粒体中，是一种诱导酶。分子量为40KD，由两个分子量相等的亚单位组成。Fe-SOD：存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶。Cu-ZnSOD：主要存在于高等植物的细胞质及叶绿体中是高等植物主要的SOD。SOD主要清除O2.-，其作用机理是使O2·-发生歧化反应，生成无毒的O２和H２O２，后者被过氧化氢酶进一步分解为H2O和O２。O2.-+O2.-+2H+──→O2+H2O2SOD第29页，课件共35页，创作于2023年2月（2）生长调节物质对衰老的调控CTK、低浓度生长素、GA、油菜素内脂、多胺ABA、乙烯、茉莉酸