第八章-成熟与衰老生理

第九章植物的成熟和衰老生理9.1种子成熟过程中有机物质的变化9.2外界条件对种子成熟的影响9.3果实成熟时的生理生化变化*

9.4植物的休眠*9.5植物的衰老生理9.6器官脱落生理返回总目录1/419.1种子成熟过程中有机物质的变化

1.糖类的变化2.蛋白质的变化3.脂肪的变化4.其它生理变化2/411.糖类的变化淀粉种子:

可溶性糖――→

淀粉；

Ca、Mg、Pi与肌醇结合形成非丁(phytin，或叫做肌醇六磷酸钙镁盐，或植酸钙镁盐)--禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。3/412.蛋白质的变化

豆类种子：可溶性氮――→

蛋白质

（贮藏状态）3.脂肪的变化

油料种子:

可溶性糖――→

脂肪；

油料种子脂肪合成的特点：

（1）油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，随着种子成熟，再转化为复杂的油脂。（2）在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，在去饱和酶的作用下再转化为不饱和脂肪酸。4/41酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。油料种子在成熟初期酸价随成熟而逐渐下降。在种子成熟初期先碘价随成熟而逐渐升高。5/414.其它生理变化（1）呼吸速率干物质积累迅速时，呼吸速率高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。

（2）内源激素种子生长初期，ZT、GA、IAA依次出现高峰；灌浆中后期ABA含量增加，加速种子脱水，进入休眠。6/417/419.2外界条件对种子成熟的影响1.光照2.温度3.空气相对湿度

4.土壤含水量5.矿质营养8/411.光照

光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产量高;2.温度

温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟。

油料种子的成分受温度影响较大：温度较低、昼夜温差大，含油量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含量较低（北方的油脂品质好）;9/41干旱时种子较早时期干缩，可溶性糖来不及转化为淀粉，被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。干旱时蛋白质积累过程受阻所受影响较小，因此风旱不实的种子中蛋白质含量相对较高。RH%低时可加速成熟，种子瘦小产量低，而高时可延迟种子成熟。3、空气的相对湿度风旱不实：是指干燥与热风使种子灌浆不足。10/414.土壤含水量土壤水分过多，根系因缺氧易受损伤，光合下降，种子不能正常成熟。

北方小麦种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白质含量较高;11/41氮肥有利于提高蛋白质含量，但抽穗开花时过多施用N可能导致作物返青，影响灌浆导致减产。磷、钾肥可促进糖类向籽粒或其它贮藏器官(块茎块根)运输，并加速其转化，增加淀粉含量。对淀粉种子：5、矿质营养LYP9Pro(%,2005)=0.0125N+7.6852R2=0.9781**Pro(%,2004)=0.0139N+6.766R2=0.9514**024681012050100150200250300350400氮肥用量Nitrogenrate（kgN.hm-2)糙米蛋白质含量Proteincontentinbrownrice（%)2004200512/41磷能促进脂肪的合成，钾促进脂肪的积累，有利于运输和转化。氮肥可使植物体内大部分糖类和氮化合物结合生成蛋白质。糖减少必然影响到脂肪的合成，使种子中脂肪含量下降。对油料种子：13/419.3果实成熟时的生理生化变化*

9.3.1呼吸跃变和乙烯释放9.3.2有机物质的转化14/41肉质果实：如苹果、番茄、菠萝、草莓、茄子、香蕉等只有一个迅速生长时期，即表现为慢—快—慢，生长曲线呈单S型。果实的生长特点生长曲线：表现出生长大周期。核果(桃、杏、樱桃等)或一些非核果(如葡萄等)：生长曲线为双S型。在其生长过程中有一个缓慢期，此时珠心、珠被停止生长，幼胚生长急剧，果核正在变硬。15/41珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.16/419.3.1呼吸跃变和乙烯释放果实在成熟过程中出现的呼吸突然升高的现象称为呼吸跃变(respiratoryclimacteric)或呼吸峰。跃变型果实：梨、桃、苹果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等。(果实的内含物复杂)

非跃变型果实：草莓、葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。(果实的内含物较为简单)

呼吸跃变产生的原因：果实内产生乙烯，增强膜透性（O2），加强内含物的水解而导致呼吸跃变。17/4118/4119/41乙烯诱导呼吸作用的原因可能是：乙烯与细胞膜结合，增加膜的透性，气体交换加速，氧化作用加强；诱导呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，并显著诱导抗氰呼吸。20/41两类果实在生理生化方面的区别：a.跃变型果实成熟前期贮藏物中有不溶性成分，通过呼吸高峰将之分解,非跃变型果实先期贮藏的也是可溶性物质;b.跃变型果实成熟前期水解酶活性低，通过加强呼吸使之升高,非跃变型果实呼吸酶活性变化不大;c.跃变型果实成熟期产生大量乙烯,其过程可为外源乙烯所催化,非跃变型果实ETH含量变化不大,外源乙烯不能刺激产生内源乙烯。21/41跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统，系统I负责跃变前果实中低速率的基础乙烯生成，系统Ⅱ负责跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成。非跃变型果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程中只有系统Ⅰ活动，缺乏系统Ⅱ。跃变型和非跃变型果实间乙烯形成和反应的区别：22/41跃变型果实非跃变型果实乙烯生成系统I负责果实中低速率的基础乙烯的生成。乙烯生成系统II跃变时启动乙烯的自我催化、大量产生无外源乙烯只跃变前起作用；诱导呼吸上升，促进乙烯大量增加，启动子系统Ⅱ，形成乙烯的自我催化；与乙烯的浓度无关，是不可逆反应。整个成熟期间都能起作用；促进呼吸增加，与所用乙烯浓度有关；是可逆的，除去乙烯后呼吸下降到原有水平，不会促进乙烯增加。23/41推迟出现：适当降温、降低O2提高CO2浓度(充N2)、减压除去ETH。利用分子生物学方法减少ETH的生成量。提前出现：提高O2浓度、施用ETH。呼吸跃变与果实保鲜：许多果实呼吸跃变的出现标志着果实成熟达到了可食的程度。因此调节呼吸跃变的出现来提早或推迟果实的成熟，以达保鲜的目的。24/419.3.2有机物质的转化（1）甜味增加：淀粉转化为可溶性糖;

（2）酸味减少：有机酸转变为糖，或作为呼吸底物；或被K+、Ca2+等离子中和生成盐;

（3）涩味消失：单宁（多元酚类）被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质;

（4）香味产生：果实成熟时产生一些具香味的挥发性物质，如苹果：乙酸丁酯、乙酸乙酯；香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；柑桔：柠檬醛等25/41（5）果实变软：果胶水解，细胞壁软化；内含物水解。

（6）色泽变艳：叶绿素分解，而呈现类胡萝卜素的黄色；

或色素与可溶性糖――→

花色素（红色）。

向阳的果实为何色泽鲜艳？

由于果实中色素的含量与种类不同,使果实所呈现的色泽也不相同。通常较强的光照与充足的氧气,有利于花青素的形成,因此在果实向阳的一面,往往着色较好。

如何使果实着色均匀？（7）维生素含量增高：果实含有丰富的各类维生素，主要是维生素C（抗坏血酸）。26/419.4植物的休眠*

休眠(dormancy)是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象，是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性反应。9.4.1种子休眠的原因和破除9.4.2延存器官休眠与调节27/411.种皮限制2.种子未完成后熟3.胚未完全发育4.抑制物的存在9.4.1种子休眠的原因和破除

成熟种子在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象称为种子休眠。28/411.种皮限制

硬实种子：种皮坚厚，胚难以突破种皮；透水、透气性差。如苜蓿、紫云英等。休眠的破除：

物理方法

--机械破损种皮；

化学方法

--浓硫酸处理或2%氨水处理破坏种皮。29/412.种子未完成后熟

后熟(afterripening)：指种子采收后需经过一系列生理生化变化达到真正成熟、具有萌发能力的过程。如蔷薇科植物(苹果、桃、梨、樱桃等)；松柏类植物的种子。破除：低温层积（~5℃，1～３个月）。

禾谷类种子，可晒种可加速它们的后熟过程。30/41在经过后熟过程后，种皮透性增强，酶活性和呼吸增强，有机物开始水解。

植物激素可能参与这一过程。低温层积处理糖槭休眠种子过程中，开始时ABA含量很高，后来迅速下降。先CTK含量上升，以后随GA上升而下降。后熟和低温处理打破休眠的可能原因：31/41ABACTKGA04268ABAug/100gDWKTug/gDW糖槭种子在层积处理时各类激素的变化32/413.胚未完全发育

如银杏、欧洲白蜡、人参等。

破除：低温（~5℃）处理。33/414.抑制物的存在

抑制物存在于果肉

--梨、苹果、番茄、柑桔、甜瓜)；

种皮

--大麦、燕麦、苍耳、甘蓝等；

胚乳

--莴苣、鸢尾；子叶

--菜豆。破除：流水淋洗。34/419.4.2延存器官休眠与调节马铃薯：休眠期为40~60d。

破除休眠：切块，0.5～1mg/LGA溶液中浸泡10分钟凉干。或翻晒两周左右，芽眼有明显突起，即可切块播种。延长休眠：0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理，可安全贮藏约6个月。此法也适用于洋葱、大蒜鳞茎等。35/419.5植物的衰老生理

9.5.1植物衰老时的生理生化变化*

9.5.2环境条件对植物衰老的影响指植物器官或整个植株体生理功能逐渐恶化(deterioration)，最终自然死亡的过程。可在细胞、组织、器官、整体水平上发生。自然死亡是衰老的终结。36/419.5.1植物衰老时的生理生化变化*

1.蛋白质的变化

蛋白质含量显著下降(蛋白质合成减弱，分解加快)；

2.核酸的变化叶片衰老时，RNA含量下降，DNA也下降，但DNA下降速度比RNA缓慢；

37/413.光合速率下降

叶片衰老时，叶绿体的间质破坏，类囊体膨胀、裂解，叶绿素含量迅速下降，而类胡萝卜素降解较晚。叶片失绿变黄是叶片衰老最明显的特点；

4.呼吸速率下降叶片衰老时，呼吸速率下降（较光合速率慢）；出现呼吸跃变；氧化磷酸化逐步解偶联；38/415.生物膜结构破坏、解体

6.植物内源激素的变化

IAA、GA、CTK含量下降;ABA、Eth含量增加。膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高,链加长，使膜由液晶态逐渐转化为凝固态。生物膜结构选择透性功能丧失，透性增大，膜脂过氧化加剧，膜脂逐渐解体。细胞器的膜结构发生衰退、破裂、解体。液泡的解体，释放出各种水解酶及有机酸。39/419.5.2环境条件对植物衰老的影响1.温度低温和高温加速衰老。（诱发自由基的产生，引起生物膜相变和膜脂过氧化，加速植物衰老）；40/412.光照

光能延缓植物衰老，暗中加速衰老。

红光延缓衰老，远红光加速衰老；

长日照促进GA合成，延缓衰老；短日照促进ABA合成，加速衰老。

为什么路灯下的枝条落叶较晚？3.气体

O2浓度过高加速自由基的形成，加速衰老；高浓度的CO2抑制乙烯生成和呼吸速率，延缓衰老；41/414.水分

水分胁迫促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率。自由基产生增多，加速衰老；5.矿质营养

氮不足，叶片易衰老；Ca具有稳定膜的作用，减少乙烯的释放，延迟果实成熟。Ag+、Ni2+可延缓水稻叶片的衰老。42/419.6器官脱落生理

脱落：指植物组织或器官与植物体分离的过程。9.6.1器官脱落的种类9.6.2脱落与植物激素9.6.3外界条件对脱落的影响43/419.6.1器官脱落的种类正常脱落

--由于衰老或成熟引起的脱落;

胁迫脱落

--

由于逆境条件引起的脱落;

生理脱落

--

因植物自身的生理活动引起的脱落。44/419.6.2脱落与植物激素1.生长素

远基端浓度>近基端浓度，抑制脱落;

两端浓度差小或不存在，器官脱落;

远基端浓度<近基端浓度，加速脱落。

--IAA梯度学说(auxingradienttheory,Addicottetal,1955)双子叶植物叶柄基部离层部分纵切图45/412.乙烯--促进脱落

（1）诱导纤维素酶和果胶酶的合成，增加膜透性；

（2）促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导，使离层IAA含量少；3.脱落酸

ABA促进分解细胞壁的酶分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进器官脱落。46/41叶片保持相脱落诱导相脱落相生长素生长素水解的离层叶片高生长素含量降低离层对乙烯的敏感性叶片生长素含量降低后乙烯产生增加，离层对乙烯的敏感性增加乙烯生长素和乙烯调控叶片脱落的作用模型47/419.6.3外界条件对脱落的影响

1.温度

--

过高和过低促进脱落；

2.氧气

--

高氧或缺氧都加速脱落；

3.水分

--

干旱或淹水促进器官脱落；

4.光照

--强光或长日照抑制脱落；弱光或短日照促进脱落；

5.矿质

–缺N、Zn、B、Ca等，导致脱落。48/41本章内容提要（1）

种子成熟过程中不断将低分子物质逐渐转化为高分子化合物如淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏起来。种子中的化学成分还受光照、水分、温度和矿质营养等外界环境的影响。果实的生长有单S型曲线和双S型曲线两类。有些果实成熟过程中存在呼吸跃变，是其复杂的内含物在果实成熟时的强烈水解所致。49/41本章内容提要（2）休眠是植物生长暂时停顿的一种现象。种子休眠主要是由于种皮限制、种子未完成后熟、胚未完全发育以及存在抑制萌发的物质。打破种子休眠应根据休眠的原因采用适宜的方法。衰老是植物体生命周期的最后阶段，是细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列衰变过程。主要受遗传基因控制，与程序性细胞死亡有关，也受环境条件的影响。植物衰老