光与生物园艺植物的生态关系0314课件

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-1第二章光与生物（园艺植物）的生态关系

光的基本性质及其变化植物群体中的光状况光强与植物的生态关系光质与植物的生态关系光时与植物的生态关系第一节太阳辐射的基本性质及其变化一太阳辐射概述光主要是太阳辐射以电磁波的形式投射地球表面的辐射线。一切温度大于绝对零度的物体，都以电磁波形式向四周放射，同时也接受来自周围的电磁波。一般将这种电磁波能量本身称为辐射能(简称为辐射)。将这种能量传播方式称为辐射。辐射具有波、粒二象性。辐射传播过程表现为波动性，而与物质问相互作用时表现为粒子'性。.2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-2太阳表面高达6000℃，不断以辐射形式向外传递巨大的能量。太阳以电磁波或离子的形式向外放射能量的过程称为太阳辐射，所放射的能量称为太阳辐射能（或太阳辐射）太阳辐射的波长范围从0到无穷大，但主要集中在150-4000nm，占太阳辐射总能量的99%。其中最大能量波长在475nm，并向长短波方向双向锐减。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-3太阳辐射光谱(solarspectrum)：太阳辐射能按其波长顺序排列据人眼所能感受到的光谱段,光又可分为可见光（visiblespectrum)和不可见光(invisiblespectrum)。可见光是正常人所能看见的光，波长范围为380-760nm，占太阳辐射总能量的50%。根据其波长又为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7种颜色的光。不可见光是可见光以外的部分光。又分为红外辐射(光)(infraredradiationorlight，3×106-760nm)，波长λ大于760，占太阳总辐射能量的43%，具有热效应紫外辐射(光)(ultravioletradiationorlight，200-380nm及大气上界10-200nm的真空紫外线)，波长小于380nm，占太阳总辐射能量的7%，具有化学效应。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-42023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-5Spectrum二、太阳辐射能的时空分布太阳辐射是地球绝大多数能量的来源。地球大气系统接收到太阳辐射能180000TW其能量主要集中在可见光波段。在微波波段，直到几十厘米波长还有少量辐射2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-62023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-7夏天北半球照射的时间长；冬天南半球照射的时间长（季节周期）；赤道附近照射的时间始终为12小时（日周期）低纬度地区有较为恒定的热量，高纬度比低纬度地区接受的能量更少23°27'夏至NSWENWES23°27'冬至太阳辐射的时空变化规律(自A.Mackenzieet.Al.,1999)太阳辐射在大气的传播在地球大气层上界的太阳辐射中，可见光约占44%，红外辐射约占47%，紫外辐射约占9%。太阳常数(solarconstant）：在地球大气层上界垂直于太阳光的平面上所接受的太阳辐射强度为(1367土7)W/m2。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-8太阳辐射穿过大气层到达地球表面的过程中，被大气吸收14%，被大气散射和云层、地面反射43%，直达和散射到地面的约占太阳总辐射能量的47%。地球表面接受的太阳辐射主要是0.29-28μm，其中可见光约占38%-49%，红外线50%-60%，紫外线1%-2%。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-92023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-10吸收、散射和反射具有选择性三、影响到达地面太阳辐射的因子到达地球表面的太阳辐射的变化状况，主要决定于以下因子。1.纬度

不同纬度主要通过影响其太阳高度角的大小影响太阳辐射。太阳高度角是太阳辐射线与地平面之间的夹角。太阳高度角越小，穿过大气层的距离越远，被大气层所吸收、反射、散射的太阳辐射量越多，到达地表的就越少;相反，太阳高度角越大，则到达地表的太阳辐射量就越多。太阳高度角随纬度增高而减小，故以赤道附近太阳辐射量最大，但因赤道地区常多云雨，故实际常在南、北纬20°附近地区。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-112.海拔

随海拔增高，大气柱越短，大气稀薄，所含水汽、尘粒越少，太阳直接辐射越强，散射辐射越弱，地面接受的总辐射越强。3.坡向和坡度

坡向，在北半球相同太阳辐射量的照射下，单位面积的太阳辐射量为南坡

>平地>北坡。坡度对太阳辐射量的影响主要决定于太阳辐射线与该地面之间的角度，即受地理位置、季节与坡度大小的综合影响。在北半球，坡度在20°~50°，太阳辐射量南坡>北坡，坡度越大越显著。因北纬23.5°以北地区，太阳总是从南面入射。坡向和坡度主要是对太阳直接辐射的影响，对散射辐射影响很小，故阴天时影响不大。4天气气候条件2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-12四、中国太阳辐射的分布及变化特点一般西部高于东部，高原高于平原。（两大区域）中国的太阳辐射时间，全年实际日照时数，在1200~3400h，日照百分率30%-70%。气候干燥少雨地区，日照时数越多。南方少于北方，东部少于西部。川、黔等因云量、雾日多，是全国日照最少的地方西北地区为中国日照最多地区，年日照时数在3200~3400h，日照百分率70%以上。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-13

第二节群体中的光状况

一、叶片对太阳辐射的反射、透射、吸收投射到叶面的辐射能：反射：表皮层与空气的界面所反射，称外反射;进入叶肉，又从投射一侧返回空气中，称为内反射。吸收：进入叶片的辐射，还有相当一部分经过反复迂回，最后为叶绿素吸收。透射：叶片组织不能吸收的剩余辐射能，从光投射的一侧至其对面一侧，经叶外逸出，称为透射。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-14影响叶片光反射、吸收和透射的因素叶片的生物学特性：叶片的反射率、透射率和吸收率，因植物种类、年龄、色彩、结构、水分含量而变化。大多数植物的叶片当阳光自腹面照射时，可见光的吸收率80%，反射率、透射率

之和约20%。叶片吸收的太阳辐射能中，约1%用于光合作用，94%用于蒸腾损失，而5%在散热中损失。光质：在可见光光谱段，叶片对红、橙光和蓝、紫光的吸收率最高，达80%-95%，反射率仅3%-10%;绿色叶片对绿光的吸收少，反射率约

10%~20%，透过最多，故树冠下的阴影呈现绿光最多。在红外线光谱段，垂直入射的光约

70%被叶片反射。在紫外线光谱段，大部分紫外线被截留，只有3%左右被反射2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-15植被状态：一般陆地表面反射率为入射辐射的

3%~40%，其中，森林9%~18%，草原约25%，沙漠30%-60%，城市14%-18%。以海洋面反射率最小，入射角60°时仅2%-3%;但若入射角小到15°以下时，则反射率大于50%。

辐射方式——直接辐射和散射辐射2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-16

二、群体及树冠中的光分布

(一)树冠内的光分布影响因素：行向：一般南北行向，树行两侧所受直接光是数相同；东西行向，在北半球北侧所收直接辐射时数，一般只有南向的2/3树冠大小和LAI：一般树冠越大，叶面积指数（LAI）越大，则树冠内部荫蔽越明显，光照越弱。Jackson发现树高4m的orangePippin苹果树内部只有7%相对光照。在LAI低时，苹果树高和树形对树内光照透射影响不大，LAI大于1.5时，则影响很大。Heinicke研究LAI为3.0时，苹果乔华树比矮化树进入树内部的光照减少20%。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-172023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-18注：测自南北行4m×2m，矮化苹果树体结构：落叶果树中，由于各种果树长、短梢比例不同，短梢多的如苹果、梨等春季叶幕形成快，长梢多的如葡萄、桃等（采取短接修剪的)则春季叶幕形成慢。因此，苹果、梨等在年周期光截获多；而葡萄、桃光截获少；桃采用疏删修剪的，短梢比例增加，则光截获较短截修剪也增加。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-19(二)群体的光分布规律门司和佐伯根据Lambert-Beer的衰减定律，并把群体看做比较均匀的介质，得出作物群体中光的分布方程式为:2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-20式中，

Io为群体上方的光强度，即自然光强;F为所测高度以上叶片层数的累积叶面积指数;I为F层下面的光强;K相当于叶层的光强衰减系数，它表现在一定的叶面积群体内光的削减程度。每种果树的树冠都有自己的K值，其变化范围在0.3~1.5。如苹果树的K值多数在0.6左右.K值大，说明树冠的透光性差，反之则透光性好。K值大小随果树种类、叶片角度、颜色、分布特点、厚度而变化。随天气阴、晴，季节、时刻和栽培方式等大背景条件而变化，且不同光质的光经过大气层和植被冠层的强度变化不同2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-21第三节光强与植物的生态关系

一、光强与植物光合作用光强(intensityofillumination)即光照强度，是指单位面积上的光通量大小，单位为Ix，W·m-2，μmol·m-2·s-1。（一）不同植物类型与光合作用植物，在光照、CO2、水等生态因子的主导作用下，形成了不同的光合特性和生理特征2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-222023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-23(二)光的饱和点和补偿点光补偿点：植物光合作用在一定范围内随光照度的增加而增强，但到某一光照度时，则叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为0.此时的光照度光补偿点是植物开始生长和净光合生产的最小光照度。光饱和点:光照度在补偿点以上，光合强度随光照度增加而增加，当达到一定光照度之后，光照度再增加，其光合强度也不再增加了，光合速率开始达到最大值时的光照度光补偿点和饱和点的高低是植物适应低光照度和需光度的重要生态生理指标。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-24光合作用率光强度BACPasp净生产力光合作用呼吸作用BACP光补偿点sp光饱和点2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-25影响因子：光补偿点和饱和点因植物种类、品种、生长发育阶段、状况和外界温度、CO2、水、营养等生境条件而不同。园艺植物涉及众多不同植物大种大类，其不同植物叶片光补偿点。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-26果树各种果树的光饱和点和补偿点不同果树叶片的光饱和点一般为全日照的1/3~1/2，如苹果为8600~40000lx，温州蜜柑35000~40000lx，葡萄10000~30000lx，草莓25000~44000，xl桃、板栗、柿和元花果为400001x，鳄梨为10000~25000lx。菠萝可达50000lx以上。

果树的光补偿点因种类、叶片位置、叶龄，以及大气成分和温度而不同。苹果光补偿点为

12001x，甜橙和柠檬1000~2000lx，温州蜜柑1000~3000lx，葡萄300~3000lx，草莓700lx，桃、板栗、柿和无花果1000~3000lx。一般喜温蔬菜光饱和点在50000lx左右，白菜类40000lx左右，茄果类、瓜类一般较叶菜类的光饱和点高。多数蔬菜的光补偿点在1500~2000lx2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-27(三)"光斑"与"断续光“植物群体内的光照包括两部分.一种是穿过叶片间隙的直射光.呈“光斑”;另一种是透过叶片以后的透射光和部分散射光，呈“阴影”。这两部分光，其光照强度、光谱成分和光合作用的效应不同，对光合作用起主要作用的是“光斑”。

苹果叶片的光合作用可以在5~l0s内对辐射的重要变化发生反应。低光强与高光强的交替

周期在1.0s以内者，可以达到连续光强下净光合率的85%~90%。在树冠内部的叶片，由于风引起“光斑”交替时，仍然能有效地进行光合作用。在中等风力条件下，光斑寿命不到1s，其光合速率只比连续光下稍低。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-28在风的作用下，叶片不断摆动，形成时间间隔很短的光暗交替，称之“闪光”。在自然条件下，群体中短周期的闪光，比连续光照对光合作用更为有效。因为光合作用过程中，既发生光反应，也有暗反应。在连续高光强下，暗反应是光合过程的限制因子。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-29

二、植物对光强的反应与生态适应类型

(一)果树果树对光强的反应，与各类果树的原产地密切相关原产于夏干和荒漠地区的果树如扁桃、阿月浑子、沙棘、油橄榄、无花果、杏等最喜光，光饱和点和光补偿点皆高，不耐阴。原生于森林植被中的果树如杨梅等，则大多数比较耐阴，光补偿点较低。

果树在不同的生育状况下，其喜光程度和耐阴程度均不同。一般植株年龄越大，喜光性强。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-30原产于森林群落中的果树，如杨梅，由于其苗木长期适应于森林群落下的环境，要求光照较弱，强光下生长不良在营养生长期则较喜光;在休眠期则较耐阴;生殖器官及其发育期比营养器官及其生长期，需要较多的光，如花芽分化、果实发育成熟期比萌芽、枝梢生长期需要更多的光。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-31落叶果树

喜光性强：桃、阿月浑子、杏、扁桃、枣、沙棘、无花果等。喜光性较强：苹果、梨、沙果、李、樱桃、葡萄、柿、板栗等。喜光性一般：核桃、山核桃、山植等。较耐：猕猴桃等。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-32常绿果树

喜光性较强：椰子、油橄榄、香蕉等。喜光性一般：荔枝、龙眼等。较耐阴：杨梅、柑橘等。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-33（二）蔬菜按照主要蔬菜对光强要求的生态适应类型，一般分为3类。

喜光性较强：甜瓜、西瓜、南瓜、黄瓜、番茄、茄子等，及薯芋类中的芋、豆薯等

喜光性中等：甘蓝、白菜、萝卡、胡萝卜等一些白菜类及根菜类、葱蒜类。较耐阴：菠菜、莴苣、茼蒿等一些绿叶蔬菜和芹菜、姜。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-34(三)观赏植物观赏植物对光强的反应与原产地、年龄、生长发育阶段等密切相关。一般在花期适当减弱光照，则可延长花期，保持花色鲜艳。有的花卉对光强要求因季节而变化，如仙客来、君子兰、天竺葵等夏季需适当遮阳减弱光强，冬季要求充足阳光。一般最适需光量为全日照的50%~70%。若光照不足，常造成植株和枝叶徒长、花期延迟、花色不艳、香气不足。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-35按照观赏植物对光强的适应程度，一般分为3种生态类型。

阳性植物：性喜光，光补偿点较高；若光照不足，则枝叶徒长、花色和香气差，甚至不能开花。包括大多数观花、果的植物。如茉莉、一串红、月季、菊花、郁金香、苟药、玉兰、梅花、石榴等。阴性植物：耐阴力较强，光补偿点较低，不耐强光。常生长在自然群落的中、下层或阴坡、湿润生境。有的可供室内陈设。主要如兰科、秋海棠科、天南星科等。中性植物：介于阳、阴性植物之间，既较耐阴，又较耐直射强光。如责草、桔梗、楼斗菜、白菜、杜鹊、山茶、白兰花、珍珠梅、倒挂金钟、罗汉松、红松、水曲柳、锻等。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-36

三、光强与植物生长发育

（一）光强与营养生长大多数园艺植物喜光。如果树中耐阴性较强的温州蜜柑，若人为对叶片及整株树进行不同程度的遮光，叶片的同化量会相应显著降低。但在干燥地区的夏季，稍微遮光又使同化量提高，表明其耐阴性。光强和叶温过高，水分过低，不利树体的正常生长。

当光照充足时，果树易形成密集短枝，削弱顶芽枝向上生长，增强侧生长点生长，树体表现开张;2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-37光照不足时，枝条加长和加粗生长明显，表现出体积增加而重量不增加，干物质重量甚至降低的“徒长”现象;对果树进行遮光试验表明，不论哪种果树，遮光后其树体干物质重量都下降，其中以柿和无花果下降最轻，其次为柑橘、葡萄、栗、桃和梨，苹果下降最多。光照过弱，叶片无法生存，在树冠内形成无叶区——空膛。据研究，叶片生长最低相对光照，苹果

(梨)为20%，柑橘<7%，桃为30%。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-38（二）光强与生殖生长光照强度与果树花芽分化有密切关系光照不足，影响花芽分化和形成。据研究，果树结果部位所需最低相对光照，苹果(梨)为30%，柑橘为23%，桃为43%。光照不足，可使观赏植物的花朵变小，花期延迟，甚至有的花芽形成和开花不良，或不能开花，特别是阳性植物类型。光照不足，果树结果不良，着果率降低，果实发育中途停止，造成落果。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-39

四、光强于作物的产量品质

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-40对葡萄从萌芽期到成熟期进行遮光实验表明，随着光照强度降低，坐果率和单株结果数减少，果实品质下降。‘元帅’苹果相对光照在30%以下，不能形成花芽;40%以下，不能产生良好着色的果品;40%~60%则生产中等品质的果品;只有60%以上才能生产最佳果品。红色品种如‘红星’苹果产生优良色泽，需要70%。

苹果相对光照50%以上，果大，充分发育;50%以下，发育不良。因此，‘元帅’苹果树冠厚度约在1.5m以内，相对光照60%以上时，可以全部生产最佳果品。一般认为充足的光照有利于维生素C含量的提高。果实阳面比阴面维生素C含量多，不套袋果比套袋果维生素C含量高。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-41在蔬菜上，光强不仅影响光合作用，而且影响叶片大小，节间长短，茎粗细，叶片厚薄等。

直接关系到幼苗的健壮，从而直接影响植株的生长、产量和品质。可通过栽植密度、行向以及间作套种等栽培措施调控田间群体的光强分布。

在花卉上，阳性花卉若光照不足，则花小，花色不艳，花香不浓；而绿色花卉在花期适当遮阳，则花色正、不易褪色。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-42

第四节光质与园艺植物的生态关系

一、光质及其变化

定义：光质（lightquality）是指太阳辐射光谱（solarradiationspectrum)成分及各波段所含能量。不同光质对植物的光合作用、形态建成、色素形成、向光性等有着不同的生态生理作用。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-43

二、可见光的生态作用

(一)到这地面的可见光可见光(visiblelight)即波长为380~800nm（380~760nm)的电磁波段。不同可见光谱成分对园艺植物的光合作用、有机物合成、生长发育、光形态建成、向光性和光周期等都有重要作用。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-44(二)主要可见光谱的生态生理作用效应1.蓝光被叶绿素a、b和胡萝卜素、叶黄素、光敏色素、隐花色素等吸收。但蓝光降低叶绿素b含量，提高叶绿素a/b，最有利叶绿素a增加。蓝光对叶片厚度、叶面积和氮、磷含量增长有利，可提高叶内可溶性蛋白质含量和根的总氮含量。蓝光使叶片具有较低的PSⅡ活性和较高的PSⅠ活性。纯蓝光下不利于叶绿素合成。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-45在蓝光下C3植物的RuBP竣化酶和C4植物的PEP竣化酶活性提高。蓝光可显著促进线粒体的暗呼吸。酵解途径调节酶之一的丙酬酸激酶及三竣酸循环中的许多酶都受蓝光调节。蓝光不促进细胞的生长。蓝光活化保卫细胞质膜上的H\ATP酶泵，不断地泵出质子，形成跨膜的电化学梯度，推动K十经K↓通道进入保卫细胞，导致细胞内渗透势下降，保卫细胞吸水膨胀，气孔开启。蓝光还可促进植物的繁育生长。

蓝光有矮化作用，可拥制茎的伸长，增加顶端分生组织分化的腋芽数量，但不能解除顶端优势，具有阳性植物的特点;蓝光有利于菊花茎叶生长和分生侧枝，提高叶片氨基酸总量和含糖量，促进菊花花芽分化和提早开花。蓝光可促进花青昔的形成而利于红色生成。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-462.红光降低细胞中IAA氧化酶活性，有利于增加IAA含量，促进新梢、幼苗等的营养生长，促进细胞生长和愈伤组织生长。红光强烈抑制PAL活性和黄酣合成，不利于花青昔合成。

红光触发细胞DNA中潜伏基因转录，通过降低植物体内GA含量而减少节间长度，使叶片变薄，比叶重降低，具有阴性植物的特点。红光提高叶绿素a、b和总的叶绿素含量，最有利于促进叶绿素a形成。红光增加蒸腾速率，增强碳代谢，有利于碳水化合物形成，提高C/N。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-47红光可促进植物营养生长和光形态建成。红光促进愈伤组织生长和茎的伸长，减少腋芽数。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-483.黄光叶绿素a、类胡萝卡素、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白，在可见光区吸收黄光最多。黄光抑制细胞内花青昔形成，促进新梢生长发育。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-494.其他可见光蓝紫光促进叶绿素形成和累积，可提高IAA氧化酶活性，降低IAA水平，抑制植物伸长生长，提高叶的蛋白质和淀粉含量。蓝紫光和紫外线促进植物花青昔等色素形成，有利于果实着色。蓝光、红光和黄绿光最易被叶绿素吸收，仅4%~l0%透过叶。红橙光被叶绿素吸最多，促进干物质积累和块根、叶球、鳞茎等的形成2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-50（三）可见光的综合生态效应1.光合作用的能源光合作用是绿色植物吸收大阳光能、同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧的整个作用，就是一种氧化还原反应.是一个吸能反应，没有光无法进行。在光合作用的作用光谱中，只有可见光中的大部分光波才能被叶绿素吸收，在波长380~710nm(或400~700nm)，常把这部分辐射光谱称为生理辐射(physiologicalradiation）或光合有效辐射（photosyntheticeffectiveradiation，PAR），其辐射能约占太阳总辐射的50%。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-512.可见光对叶绿素形成及阴、阳性植物的作用叶绿素是由甘氨酸与琥珀酰辅酶A经一系列生化变化而形成的。在反应过程的最初阶段形成δ-氨基乙酰丙酸，而光对δ-氨基乙酰丙酸的形成有促进作用。δ-氨基乙酷丙酸再经过一系列生化变化形成原叶绿酸酯，而原叶绿酸酯在光下才转变为叶绿脂a，再转变为叶绿素a。因此，光是叶绿素形成的必要条件，在不见光的黑暗中生长时，由于叶绿素不能形成而呈黄色，即所谓黄化(etiolated)现象。

叶是直接受光进行光合作用的器官，由于其所处光照条件不同而产生适光变态。在强光下发育成的阳性叶与弱光下发育成的阴性叶在形态解剖结构上不同。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-522023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-533.可见光对光合强度和光合产物的作用不同的可见光谱影响光合强度。通常在不同光谱影响下的光合高峰与叶绿素、类胡萝卡素的吸收光谱高峰相一致。一般以400~760nm为对光合作用有效光谱段，其中，以640~660nm的红光和430~450nm的蓝紫光部分对叶绿素吸收最强和光合活性最大的光谱段，而叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光吸收最少，故叶绿素溶液呈绿色。叶绿素b吸收短波的蓝紫光的能力比叶绿素a强;叶绿素a在红光区吸收带较宽，蓝紫光部分吸收带窄。

高等植物叶绿体中的叶绿素和类胡萝卜素总是一起存在。类胡萝卡素包括胡萝卡素和叶黄素，它们的吸收光谱段在400~500nm的蓝紫光区，基本不吸收红、橙、黄光，致使分别呈现橙黄色和黄色。叶绿素与类胡萝卡素的比值约为3:1.故正常叶片总为绿色，秋天或不良环境中，叶绿素易降解而类胡萝卡素较稳定，使叶片呈现黄色。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-54不同光谱成分还影响光合产物的成分，如蓝光有利于蛋白质合成，红光则有利于碳水化合物合成。可通过改变光质来改进产品质量。生产中有色薄膜的应用，就是通过不同色的薄膜来改变光质。如用浅蓝色薄膜育秧比无色薄膜育秧秧苗壮、叶色浓绿，而且鲜重、干重、粗纤维、粗淀粉、氮和蛋白质含量都有增加或提高。这主要是由于浅蓝色膜能大量选择性地透过光合作用所需的380~490nm的蓝、紫光，其透过率达60%以上;而大量吸收了光合作用需用很少的

575~600nm的绿黄光，从而有利于光合作用、生长发育和产量品质的形成。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-554.可见光对生长与形态建成的作用对形态建造的作用定义“可见光对植物的生长、分化与发育过程都有直接调控作用，这种作用称光形态建成(photomorphogenesis)。控制形态建成的光能与光合作用中用于合成光合产物的光能不同：在量上比光合作用所需的光能少得多，这是一种低能作用;在光质上的作用范围大，超出了可见光，为280~800nm。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-56用于形态建造的光能仅给植物以生长、发育与分化方式的转变与发生，故与光合作用把太阳能转化为生物可利用的化学能有本质的不同。

光信息作用：形态建成，是植物细胞内的受光体吸收作为外界信息的光能后，将这种光能转换成其他形式的能，从而引起细胞内局部变化，并进一步扩大为宏观变化。因此，是一种与光合作用无关的低能性的光化学反应，是一种信息作用。参加光形态建成的光受体己知至少有3种:光敏色素

(phytochrome)，感受红光和远红光;隐花色素(cryptochrome)和向光色素(phototropin)2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-57对生长的作用可见光中的蓝、紫、青光是支配细胞分化的最重要光谱成分。能抑制植株伸长，使形态矮小，有利于控制营养生长，促进花芽分化与形成。在蓝紫光多的高山地方栽培园艺植物，常表现树体矮化，侧枝增多，枝芽健壮，成花结果好(详见第九章)。相反，远红光等长波光的作用，则能促进伸长和营养生长。

不同光质对生长速度和形态建成的作用不同在比较各种波长光的效应时，必须用波长不同而能量相同的光线。若在此条件下，用不同波长的光照射黑暗中的黄化幼苗，则可看到红光促进叶片伸长，拥制茎的过度伸长，对黄化的恢复作用最有效;蓝紫光也抑制生长，阻止黄化;紫外光抑制生长更显著，因此，成为高山植物形态矮小的重要原因。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-58实践应用应用有色薄膜覆盖，可借以调节光谱成分，影响光合作用和生长发育用薄膜覆盖稻秧苗试验表明，红色膜(透过620~760nm的红光)促进秧苗伸长、徒长，叶薄，干重/株高小;蓝色膜(透过350~450nm的光)则相反，使秧苗矮壮、叶肥厚、干重/株高大，以后成穗结实率和产量都高，淀粉和粗纤维比率、全氮、全磷和碳水化合物含量都比红色膜覆盖的高。

使用人工光照来改善光合作用条件时，若用钨丝灯，因其蓝紫光较少，常使植物生长柔弱，用日光灯，则因其光谱近似日光，则更为有利。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-595.可见光对向光性及色素形成的作用青、蓝、紫等短波光还能引起向光性的敏感其作用光谱主要为300~500nm的短波光部分，最强作用光谱区为400~480nm。一些果树的向光部分吸收了这部分光谱时，生长受抑制;而背光部分则生长较快，故导致向光弯曲。

300~500nm的光谱成分能抑制生长，防止茎叶徒长，成为高山植物生长较矮小原因之一。这些短波光还促进花青素等植物色素的形成。蓝光还可激活光合作用中同化二氧化碳的酶类。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-606.可见光对果实色泽的作用在葡萄成熟前1个月套袋试验表明：葡萄着色对光的反应有两种类型:一类是必须有直射光才能充分着色，如甲州、红蜜、粉红葡萄等;另一类则在没有直射光时也能着色的散射光品种，如攻瑰露、红玉等。一般直射光短波光较多，长波的红、黄光较少(占37%左右)。散射光则短波光较少，而长波的红、黄光较多(可达50%~60%)，可被果树充分利用。

元帅系苹果中的‘元帅’、‘红星’、‘红冠’等品种，则要求在良好的直射光条件下着好色。而‘艳红’、‘首红’、‘瓦丽’、‘艾斯’等浓红短枝型品种，则在比普通型品种较难着色的光照条件下也能着好色。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-61

三、紫外线的生态作用

(一)紫外线的主要生态生理作用效应紫外线的生态作用可因波长而异。波长较长的紫外线有剌激作用，如促进种子萌发、果实成熟，还可提高蛋白质和维生素含量。波长较短的紫外纹，则有抑制生长，造成组织伤害，以及杀死许多微生物。而波长290nm以下的紫外线，对生功有机体有杀伤力，但这部分辐射线如上所述，己被臭氧层吸收，很难到达地面。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-621.对光合作用的影响中波紫外线辐射增强，可影响PS及ATP酶的质量与活

性;吁导致光合作用的关键酶Rubisco含量和活性降低。中波紫外线辐射增强会导致植物叶绿素a、b和类胡萝卡素含量下降;叶绿体亚显微结构遭破坏;还影响气孔关闭速率.降低蒸腾速率。2.对蛋白质、酶、核酸的影响对蛋白质（或酶）的伤害作用：蛋白质（或酶）可被中波紫外线辐射进行多种修饰，包括色氨酸的光解、-SH基的修饰、促进多肽键的断裂——导致蛋白质结构改变对核酸的伤害作用：DNA吸收中波紫外线后，常见变化是碱基和多核苷酸链损伤，其重要反应是通过修饰作用在同一链的相邻嘧啶之间形成嘧啶二聚体2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-633.对细胞结构、功能与生物膜的影响中波紫外线辐射加速洋葱茎鳞片表皮细胞的质壁分离，改变其细胞液pH。其主要原因是中波紫外线改变了植物细胞膜的酶系统和破坏细胞膜的结构物质。中波紫外线还增加细胞体积，破坏玉米近轴面的表皮细胞，改变叶肉细胞中的内质网、高尔基体、微泡之间的联系，延迟细胞的分裂和分化。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-64(二)紫外线对园艺植物生长发育的影晌1.对营养生长的作用紫外线能引起吲哚乙酸(IAA)的饨化和光解，抑制顶端生长点的生长，抑制茎的伸长，削弱顶端优势，从而有利于控制营养生长，促进生在直发育和成花结果。

对中国横断山脉区调查表明：在海拔高度较高、纬度较低、日照强烈、紫外线等短波光较多的地方，高山生态效应显著，如苹果的生态反应为新梢生长量减小，停长早，梢次少或只有一次梢;树体矮化，侧枝增多，枝粗芽壮，短枝率高;单叶面积减小，叶片增厚，栅栏组织细胞排列密度增大，海绵组织增厚——表现出营养生长减弱，有利于密植;光合产物积累增强，促进生殖发育过程，花芽分化良好，早果、丰产、优质。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-652023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-662.对果实色泽发青的作用

果皮红色的形成——紫外线可促进花青昔的形成：苹果等的果皮红色、紫色和其他条纹色泽，主要是花青昔所呈现的。花青昔的形成，除与碳水化合物、矿物质、温度、激素等有关外，紫外线可促进花青昔的形成。对‘旭’苹果果实每天用1h弱紫外线照射的着色好，而透过玻璃照射的效果减低。可见光对着色的作用微弱。苹果以紫外线、蓝光、紫光最有效。红外线下几乎不着色。远红光/红光(FR/R)对果实着色也有重要作用。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-67紫外线与红色形成机理通过诱导果皮乙烯(ETH)的生成而促进红色发育的，而乙烯促进红色发育，是因为在催熟过程中可软化细胞壁，增加细胞膜透性，

使糖易于移动，并可诱导苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性，进而阻止戊糖呼吸中形成的苯丙酮酸与氨结合生成苯丙氨酸，再生成蛋白质；而是促进其向合成花青素方向发展。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-68(3)紫外线与红色形成的实地生态反应从大范围实地调查其生态反应上看，中国苹果主裁品种‘元帅’系、‘金冠’的优质区，西北黄土高原主产区，海拔多在1000m以上的地带。西南高地，海拔多在1500~2900m，特别是2000~2600m，尤以川滇横断山脉区，表现果实色泽艳丽，品质优良。其原因在于这些地带具有相对的低纬度、高海拔、高(中)山峡(深)谷的干暖河谷或断陷盆地地貌的独特组合，造就了日照良好、紫外线多的独特生境。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-692023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-70四、红外线的生态作用

红外线(infrared)是太阳辐射中波长大于可见光光谱部分，即波长为800(760)~10000000nm的电磁波段。但太阳辐射中直接到达地表的红外线波长一般不超过3000nm，约占太阳辐射总能量的51%。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-71红外线不能直接为植物叶绿体吸收进行光化学反应及光合作用。这种波长的辐射能量被组织吸收转变成分子的振动能，即热能。

红外线的生物学效应主要是热效应。它和红光部分能使土壤和空气增热，增加

植物体温，提供所需的热量。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-72

五、光质的综合生理生态作用

(一)光质与形态建成

1.叶片及叶绿素、光敏色素、隐花色素和类胡萝卜素光促进叶片形成、叶位改变，促进叶片内质体转化以及质体蛋白合成。

光调节叶绿体蛋白的翻译过程，在mRNA量无大的变化时，诱导某些叶绿体蛋白的合成。光质对叶片叶绿素含量也有重要作用。红光提高叶绿素含量，蓝光、紫外线降低叶绿素含量。光质纯度也影响叶绿素含量，如蓝光诱导叶片合成叶绿素的效能较弱，混合其他光时效应增加。日光加紫外线处理的叶绿素降解速率明显低于黑暗加紫外线处理。日光能明显延缓紫外线对小麦体内叶绿素的降解，说明400~700nm白光对紫外线具有光修复作用。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-732.茎和根红、监光对茎的伸长有抑制作用。绿光下幼苗徒长。番茄上，红、蓝光对茎伸长均有明显抑制作用。3.花芽分化在菊花上，蓝光使叶片氨基酸总量和糖含量比对照分别高32%和8.9%.较高的氨基酸含量和能源物质为蓝光下菊花的花芽分化和花朵发育提供了细胞结构物质和能量，导致花期提前。而蓝紫光促进叶绿素的形成和积累，引起植物开花延迟。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-74植物开花是从营养生长到生殖生长的转变，该过程由红光-远红光受体和蓝光-近紫外线受体调节。Yanagi报道，诱导草莓开花的有效波长是735nm;660nm红光及其他3种远红光(700、780、830nm)对开花诱导作用不明显。这皆与植物体内的光受体有关。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-75(二)光质与果实品质由于受到太阳高度角和树冠内叶幕、枝叶的阻挡、吸收及叶片的吸收、反射、折射，树冠内各个部位的光照尤其是光谱成分存在显著差异，从而显著影响果实品质

。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-762023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-77果实大小、果形指数由于光质的影响，在同一树种、品种，树冠不同部位的果实大小和果形指数都有差异。据报道，低于1100~1500μmol/(m2•s)的弱光处理显著降低樱桃坐果率、单果重、果实可溶性固形物和果皮花青背含量。由于遮阳和弱光处理显著改变了光质，尤其是降低红光/远红光，从而导致果实小、纵径大。但蓝光/中波紫外线高有利于提高‘金冠’苹果果实纵横径比。果实大小和果形被认为与果实内种子有关，而光质可能通过对这些内源激素代谢的影响而作用于果实大小、果形指数，如光质可调节GA、IAA、ETH等。此外，光质还调节光合产物的

累积分配。太阳光对果实体积的影响主要是热效应，果实之所以生长迅速.是因为代谢活动旺盛，使其成为同化物较有效的“库”，并进一步剌激附近叶片的光合作用.这种热效应促进了果实体积的增大和花青素的形成。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-78可溶性固形物(TSS)可溶性固形物是果实内的一大类物质，主要成分为糖、酸。据报道，桃树冠层外部果实大，有更多果面着红色且可溶性固形物含量高。番茄上，发现，红光提高糖酸含量;低剂量中波紫外线与红光复合处理可提高果实糖、酸、番茄素含量。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-79维生素C光对维生素C的作用，目前研究最多的是紫外线，它对维生素C具有破坏作

.由于果汁贮藏加工过程中常采用紫外线灭菌，导致果汁中维生素C含量降低。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-80

第五节光时与园艺植物的生态关系

一、光时的概念(一)光周期一天中白天与黑夜的相对长度称光周期(photoperiod)。1.光周期现象早在1920年，美国W.WGramer和H.A.Allard以烟草为材料，发现花诱导决定于日照长短。以后又观察到不同植物的开花对日长有不同的反应。植物对自然界在夜长短规律性变化的反应，叫做光周期现象(photoperiodism)。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-81早期光周期现象研究多以开花现象为中心。后来进一步发现不仅对花芽分化、开花有关，还诱导了植物的落叶、休眠、地下营养储藏器官的形成、种子萌发等一系列生长发育过程。按植物开花过程对日照反应之不同，一般分为长日植物（long-dayplant，

LDP)、短日植物(short-dayplant，

SDP)、中日植物(intermediatedayplant，

IDP)和中间型植物(day-neutralplant，

DNP)4种类理。就目前所知l‘果树多数属中间型植物类型。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-82植物的光周期现象是系统发育过程中对所处生态环境长期适应的结果，与其原产地生长季的自然昼夜长短变化密切相关。一般短日植物起源于低纬度的热带、亚热带地区，这里夏半年昼夜相差不大，但比北方昼短夜长;长日植物起源于较高纬度的温带、寒温带地区，这里夏半年昼长夜短。所以，原产地纬度越高的植物要求临界日长越长，而纬度越低者则越短。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-83在引种驯化时，要了解原产地日长变化，即光周期。一般由南方向北方引种时，常出现营养生长期延长、发育推迟.甚至不能开花结实等现象，有利予以营养器官为经济产品的作物的产量形成。由平原向高海拔引种的反应也类似。相反，由北方向南方引种，或高海拔向平原引种时，则常出现生育期缩短，发育提前现象。一般长日植物在赤道地带'不能开花结实。短日植物在高纬度地带不能生长发育。而在中纬度地带，则各种光周期植物类型都可生长，只是其开花季节有所不同而已。对植物开花的光周期现象具有决定作用的是暗期的长短。同时，光周期现象还受光强、光质和温度等因子影响。研究表明，红光抑制短日植物开花，远红光促进开花。而对长日植物，红光促进开花，远红光抑制开花。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-842.光敏色素与成花诱导关于光周.现象的机理，有研究发现是光敏色素在转化导致叶内形成某些成花激素。光色素有两种形态，

即吸收600~660nm光的钝化态Pr和吸收730nm远红光得活化态Pfr，它参与光周期过程对植物开花的控制。现一般认为不决定于植物体内光敏色素的绝对量，而决定于Pfr/Pr。短日植物开花，要求Pfr/Pr相对较低，在光期结束时，主要呈pfr型;进入暗期后pfr逆转为Pr型或Pfr降解而减少，当Pfr/Pr降至一定阀值以下时就促进开花。长日植物则需Pfr/Pr相对较高，故暗期过长抑制开花。暗期间断会显著提高Pfr/Pr。近来研究表明，植物成花并不完全受暗期结束时Pfr/Pr相对比值控制。短日植物要求暗期前期高pfr反应和后期的低Ph反应;长日植物则相反。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-85（二）园艺植物光周期的反应类型1.果树光周期对果树的开花是否有影响，至今尚不清楚。从生产实践看，大多数果树都在主界广泛的纬度地带栽培而未见显著的光周期限制现象。如世界苹果分布从近赤道到近北纬

60°柑橘则从热带到北纬45°和南纬41°，中国在北纬16°~37°。现在只有少数果树己确定为长日照物，如茶藤子属、越橘属。草莓开花对日长的反应因种和品种而异。

光周期还是许多果树为了适应即将到来的逆境而进行落叶、休眠的信息。特别是温带，日长

缩短预示着冬天将临，果树体内相应进行一系列生理生化变化，为休眠越冬作准备，并在短日

照的诱导下完成落叶，进入休眠。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-86光照时间的生态作用，目前在木本植物特别是果树上的研究较少，多集中在一二年生作物、

蔬菜和花卉上。就目前所知，光时对多数果树的影响，在生长、休眠方面大于对开花的影响。在短日照条件下，一般果树新梢的伸长生长受抑制，顶端生长停止早，节数和节间长度减少，并可

:)毒发芽提早进入休眠。同时，由于形成层的活动需要顶端生长点产生的IAA剌激，因此，在短

E!写下形成层活动也停止早，即加粗生长也停止早。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-87光时对果树花芽分化的作用至今尚不清楚。光时对果实品质的作用，多数研究表明长日照较短日照有利于果实大小、形状、色泽的发育和内含物等品质的提高。

短日照可诱发落叶和休眠;长日照可解除休眠，促进营养生长;但对不同休眠状态的反应不同，一般以夏季休眠比冬季休眠易为长日照所解除。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-882.蔬菜按蔬菜植物对光周期反应的敏感性，一般分为4种类型。

0)长日植物甘蓝、白菜、萝卡、胡萝卡、芹菜、波菜、高宦、蚕豆、豌豆、大葱、大蒜等。一般在12~14h以七促进开花，在较短的日照条件下，不开花或者延迟开花。多为二年生蔬菜，起源于亚热带及温带，都是在春季开花。

(2)短日植物大豆、虹豆、赤豆、刀豆、克菜、雍菜、商苗等。起源于热带，一般在12~14h以下促进开花，而在较长的日照下，不开花或延迟开花。

(3)中间型植物黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆、早熟大豆等。在较长或较短光照条件下，都能开花，适应光照长短的范围很宽。蔬菜中许多在理论上属于短日植物的种类，实际上可作为中日性或近中日性的种类。只要温度适应，可以在春季、秋季或冬季开花结实。

(4)中日植物要在→定的光照长度范围内才能开花。延长或缩短日照都不能开花，停留在营养生长阶段。如野生菜豆只能在12~16h才开花，甘煎在11.5~12.仙。

此外，还有一些植物先感应长日照，后感应短日照才能促进花芽分化，称为"长←短日植物"。也有的先感应短日照，后感应长日照才能促进花芽分化，称为"短十长日植物"。但在蔬菜上要求这样光周期条件的种类很少。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-893.观赏植物光照时间长短对观赏植物的花芽分化和开花有显著影响，一般按照对光周期的反应分为3类。

(1)长日植物唐富蒲、天空葵、令箭荷花、大岩桐、紫罗兰、牛芽、除虫菊、金光菊、满天星、凤仙花、罄粟等。→般要求12h以上日照才能正常分化花芽和开花。日照越长，生长发育越快，花芽充实，开花和花质越好。

(2)短日植物菊花、一品红、牵牛、大波斯菊、金鱼草、苍耳等。一般要求短于12h日照才分化花芽和开花，故多数在长日照的夏季之后的秋、冬季开花。

(3)中间型植物月季、美人蕉、矮牵牛、扶桑、百日草、香石竹等。中间型植物对光周期反应不敏感。开花主要受其他因子影响，如温度适合，一般四季皆可开花。

观赏植物中，一般木本植物不如草本植物要求严格。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-90(三)光周期与开花和花芽分化最早研究光周期现象，是以不同的光照长度对于植物开花迟早的影响作为标志的。而开花的迟早，并不能表达植物由营养生长过渡到生殖生长的最初标志，而是以花芽分化比开花期更为确切。

花芽分化期与抽墓开花时间的迟早一般呈正相关，但也可因温度的不同而异。江口(937)认为在花芽分化前与花芽分化后，对日照长短的要求可以不同，因而把花芽分化前的长、短、中光性与花芽分化后的长、短、中光性配合而成9种日照类型。如菠菜为LL型(长一长).即花芽分化前要求长日照，而花芽分化后也要求长日照:又如草莓为SL型(短一长).即花芽分化前要求短日照，而在花芽分化后要求长日照，才促进开花;辣椒为NN型(中一中型)。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-91(四}临界日长长日性植物在短于一定光照时数的环境下都不开花，这个不开花状态的光照长度界限称为临界日长(criticalday)hgnel.一般为12~14h。

短日植物并不一定要求较短的日照，而是每天要有一定的黑暗期。如大豆的晚熟种，只要有10h的黑暗，则每周期24h中有16h光照或4h光照，都会诱导花原基的产生(Hamner，

1940)。

对长日植物来说，光照是重要的，黑暗期是不必要的。在完全没有黑暗的条件下，即在连续光照条件下，也能开花。如白菜及芥菜的很多品种，在不断光照下都能开花。

利用光周期处理可以引起开花。但要处理多少次，或在自然光照下要经过多少天的长日照或短日照的交替，才能引起开花，因种类而不同。绝大多数蔬菜植物一般需要10次或更多。

光照时间长短引起开花或不开花，是相对的。只有很少数植物对光周期的反应非常严格，如苍耳的某些品种，一定要有16h以下的光照才能开花，称为质的光照反应或绝对的短日植物。一些晚熟的大豆品种对短日照要求也很严格。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-92大多数蔬菜种类，如大多数的白菜、萝卡品种，在长日照下可以很快开花，而在较短的日照

i下(如每天8~10h)也可以开花，只是延迟→些，称为量的光周期反应。几乎所有的蔬菜都有量的反应。每个种类中都有要求较严格的和不严格的品种，品种之间对日长的反应差异很大。因而长日照与短日照之间的临界时数，是互相交叉的。所以，在生产中可以利用品种间对光周期的要求不同，选育出早、中、晚熟品种。

因此，临界日长时数是不全面的。长日植物的临界时数可以短于12或14h，而短日植物可以长于12h或14h，其基本点是:长日植物可以在不断的光照下开花，而短日植物不能在无光下开花(因无光限制了生长)，但要有一定的黑暗时期。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-93(五)光周期的影晌因子

1.温度许多长日植物，如白菜、波菜、芹菜、萝卡等蔬菜作物，如果温度很高，即使在最日照下亦不开花，或者其开花期大大延迟。如，长江一带栽培的小白菜、夏萝卡，华南的芥菜辈子(夏芥菜)，虽然每天有14h以上的光照也不开花。

但如果温度过低，由于生长缓慢会延迟开花。对短日植物在黑暗期间，如温度过低，就会元董=如果日照长度相同，在→定范围内，温度升高可以促进开花。

生产中应将光周期与温度结合起来考虑。在温带及亚热带地区的自然条件下，长日和高温

4夏季)、短日和低温(冬季)是伴随的。因此，对具有光周期性的许多蔬菜而言，日照条件是形花芽的重要因子，但不是唯一因子。根据光周期反应来进行分类不确切。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-942.植株年龄短日;或长日植物不是在其种子发芽后立刻对光周期起反应的，尤其是二年生鞠.首先通过春化阶段，然后通过光照阶段，才引起花芽分化。但在很多情况下，即使通过春

.也不会立即对光周期起反应;而要生长到一定大小，或一定叶数以后，才能接受光周期的剌军许多种类，植株年龄越大，对光周期反应越敏感。如晚熟种大豆植株的年龄愈大，引起→定王应所必需的光周期处理的次数越少;而当年龄很大时，即使在较长日照条件下，也能形成花军长日植物如白菜也有类似情况，年龄越大，对长日照越敏感;当植株年龄很大时，大多数品

出以下的短日照条件下，也能现蕾开花。光周期的接收器官是叶片，而叶片的年龄不同，是周期的反应也不同。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-953.光照度光周期效应与光合作用之间没有直接关系。在人工延长光照时数时，可以用数克斯的一般电灯光满足光照要求，并不需要很强的光。因此，黎明、黄昏和阴雨天的有效的飞光照不影响光周期的长短。生产中是以所在地的纬度，即日出及日没之间的时间为标准，而

E以太阳直射光为标准。但是，不能全部都是弱光，因强光为光合作用所必需。不管是长日或

5植物，强光都比弱光的效应大。如白菜，生长在短日照下，用强光来补充时，现蕾开花较2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-96(-)蔬菜和观赏植物光周期对蔬菜和观赏植物的生态作用，前面已将其作为光周期特性的代表性材料加以述及，此处另就以下方面概述。

1.对生长的作用短日植物在长日照下，植物节间伸长，生长高大;而长日植物在短日照下，则节间缩短，常成莲座状叶。如长日植物北美黄杉，

12h日照时生长处于停滞状态，增加

1h光照后，其生长与20h日照相近。

2.对花性别的作用黄瓜、南瓜等在短日照下雌花多，长日照下雄花多。芒麻在8h短日照下形成雌花，

14h日照下只形成雄花。

3.对地下储藏器官的作用短日植物菊花，在短日照下形成肥大的块茎，在长日照下仅形成地下茎，不加粗。

4.对休眠的作用→般长日照抑制或打破休眠，而短日照则诱导和促进休眠。但不同植物反应不同，有的树木只在长日照下休眠，如夏季休眠的常绿植物;原产夏干地区的多年生草本花卉，如仙客来、水仙、郁金香、百合等，都是夏季长日照时休眠。在生产中，常用长日照配合适当温度来解除植物休眠。夏季休眠植物则用短日照诱导以解除其体眠。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-97(二)果树光照时间的生态作用，目前在木本植物特别是果树t的研究较少，光时对多数果树的影响，以对生长、休眠方面的影响对大于开花。

1.对生长的作用在短日照条件下，一般果树新梢的伸长生长受抑制，顶端生长停止早，节数和节间长度减少，并可诱发芽提早进入休眠。同时，在短日照下形成层活动也停止早。其光时对新梢生长的影响程度又因果树种类、品种而异。如对不同葡萄品种自根树的光时处理表明

tdlewellA(1959)，在处理开始后的10~2时，美洲种的河岸葡萄‘GI'在10和12h两个短日照处理中，生长受抑制;而欧洲种的‘雷司令'品种则反应迟钝。处理继续到50d时，美1f1i种生长受抑制更强，欧洲种生长也受到一定抑制。欧美杂交种的反应，则有同于美洲种的，也有同于欧洲种的。

又如对拧棱、莱姆、葡萄袖和帜的不同光时处理表明regniriP(等，

1961)，在16h的长日照下，各种柑榻的新梢生长皆被促进，但其中心枝的分枝数、节数和节间民度的效应则因种类品种而异。如帜，日照越长，其上述各项生长量及总生长量皆越大;而在8h和12h的短日照处理时，则全元分枝。

此外，具有多次抽梢生长习性的柑槽，在长日照下，两次梢间的停顿期可缩短。拧橡在长日照下可使其连续生长，光照越长，其总生长量越大。

2.对花芽分化的作用光时对果树花芽分化的作用至今尚不清楚。Jackson等(1972)认为几乎所有的温带木本植物(包括果树)对光周期剌激反应不敏感。但也有的认为有→定影响。如:-_regnn.等(959)对‘红玉'苹果的处理中看到.以8h自然光处理的几乎无花芽，以白炽灯

b充到16h处理的促花效果显著，但以荧光灯补光到16h者则完全元花芽，表明光时以及光质对王之范的作用(表4-10)。

2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-982023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-993.对果实品质的作用多数研究表明，长日照较短日照有利于果实大小、形状、色泽的发音司内含物等品质的提高。如对欧洲种葡萄‘白玫瑰香'、美洲种‘康可'和欧美杂种‘蓓蕾玫王军人'、‘玫瑰露'的4年生植株进行日长处理表明(小林等，

1967)，所有品种在果穗重、果粒重、可榕性固形物含量、游离酸、花青素含量等果实品质指标，皆是长日照比短日照处理的高。

E坡上用短日照处理表明，其果实生长强烈受抑制，落果重、果形指数小，成熟期延迟。

4.对落叶休眠及耐寒性的作用果树休眠是对逆境的适应。短日照可诱发落叶和休眠;长三哥可解除休眠.促进营养生长;但对不同休眠状态的反应不同，一般以夏季休眠比冬季休眠易专云日照解除休眠，这表明低温比光时对解除休眠更重要。这些反应又因不同种类、品种而异。

如表4-11对柑桶的处理表明，不论其处理是否经过人为耐寒锻炼，皆以8h比16h光时处主窍形成层活动停止早，促进了组织成熟(木质化)和休眠，增强耐寒性。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-1002023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-101

复习与思考

1.试述辐射与光、电磁波谱、可见光与不可见光、光强、光质、光时的概念及内涵。2.太阳辐射经过大气层和植被层(群体、树冠等)时分别发生了哪些变化?其原因为何?3.果树、蔬菜、观赏植物对光强的生态适应性有哪些主要类型?4.光强对园艺植物生长发育和产量品质有哪些主要作用?

5.试述可见光的主要生态作用效应及有关机理。

6.试述紫外线的主要生态作用效应及有关机理。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-1027.试述光质的主要综合生态作用效应及有关机理。

8.不同光时的表达法的生态学意义和作用有何异同?

9.园艺植物对光周期的反应类型主要有哪些?影响光周期的因子主要有哪些?2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-1032023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-1042.光质变化对生物的影响海洋植物—

光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性:海水表层植物色素吸收蓝、红光；深水植物光合色素有效地利用绿光。高山植物—

对紫外光作用的适应，发展了特殊的莲座状叶丛。动物—

不同动物发展不同的色觉。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-1053.光强度变化对生物的影响LightintensityLux(勒克司，米烛光)(100,000luxatnoon)mol.m-2.s-1(1200mol.m-2.s-1atnoon)植物—光合作用速率在光补偿点附近与光强度成正比，但达光饱和点后,不随光强增加。水生生物—

水生植物在水中的分布与光照强度有关。陆生生物—

对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物。阳性植物(cheliophytes)、阴性植物(sciophytes)和耐阴性植物(shadeplant)：阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长；阴性植物对光的需要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低；耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间。动物—

光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天强光下活动，夜行性动物在夜晚或弱光下活动。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-1064.生物的光周期现象光周期现象(photoperiodism)：Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长规律性变化的反应，称光周期现象。植物光周期现象—

对繁殖(开花)的影响：区分为长日照植物和短日照植物。长日照植物(long-dayplants):日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物，如：小麦、油菜短日照植物(short-dayplants)：短日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物，一般需要较长的黑暗才能开花，如苍耳、水稻。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-1074.生物的光周期现象动物光周期现象—

对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：区分为长日照动物和短日照动物。长日照动物(long-dayanimals)

：在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称长日照动物；如雪貂、野兔、刺猬。和短日照动物(short-dayanimals)：一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称短日照动物。后者如绵羊、山羊和鹿等。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-108（二）生物与温度的关系温度对生物的作用(温度的生态学意义)极端温度对生物的影响生物对极端温度的适应2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-1091。温度对生物的作用温度与生物生长：温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；不同生物的三基点不同；在一定温度范围内，生物生长的速率与温度成正比；外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替，形成年轮；外温影响动物的生长规模。温度与生物的繁殖和遗传性：植物春化，动物繁殖的早迟。温度与生物分布：许多物种的分布范围与温度区相关。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-1102。极端温度对生物的影响低温对生物的影响：当温度低于临界(下限)温度，生物便会因低温而寒害和冻害。冻害原因：冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解质浓度改变，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性；脱水使蛋白质沉淀；代谢失调。高温对生物的影响：当温度超过临界（上限）温度，对生物产生有害作用，如蛋白质变性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等。2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-1113。生物对极端温度的适应生物对低温的适应：保暖、抗冻－－形态、生理、行为的适应生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热－－形态、生理、行为的适应2023/7/22山东农业大学园艺科学与工程学院2-112生物对低温的适应形态上的适应－－植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小；动物：增加隔热层，体形增大（贝格曼规律），外露部分减小（阿伦规律）。阿伦规律(Allen’srule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵）有明显趋