第六章糖代谢课件

寡糖：2～10个单糖通过糖苷键连接而成，一般易溶于水、具甜味，最简单的是二糖。

常见二糖：麦芽、蔗、乳蔗糖:一葡萄糖和一果糖缩合成,不含半缩醛羟基2、麦芽糖：二分子葡萄糖缩合而成，因存在半缩醛羟基，有还原性（还原糖）俗称“饴糖”3、乳糖：具有还原性，是哺乳动物乳汁中的主要糖分,具有还原性由许多单糖或单糖衍生物聚合而成，以糖苷键相连，一般无甜味、无还原性，酸或酶可水解为双糖、寡糖或多糖，重要的有淀粉、糖元、纤维素、几丁质等三、植物多糖：按组成可分为同多糖和杂多糖按功能可分为贮存多糖和结构多糖直链淀粉遇碘呈蓝色或蓝紫色，支链淀粉遇碘呈紫红色(1)直链淀粉:葡萄糖通过α-1,4-糖苷键连接,含有一个非还原性端和一个还原性端。不溶冷水溶热水。水解的唯一双糖为麦芽糖、唯一单糖为葡萄糖(2)支链淀粉:α-D-葡萄糖通过α-1,4-糖苷键连接主链后,再通过α-1,6-糖苷键形成分支侧链。不溶于冷水，但吸水后膨胀成糊状。2、纤维素：由β-D-葡萄糖以β-1,4糖苷键连接而成的线状分子3、糖原：动物多糖，由多个α-D-葡萄糖通过α-1,4-糖苷键连接而成。其分支点也由α-1,6-糖苷键连接。水解终产物是葡萄糖第二节多糖和双糖分解代谢一、淀粉分解：水解和磷酸解1.淀粉的水解：多种水解酶共同作用。酶主要包括：α-淀粉酶：内切淀粉酶β-淀粉酶：外切淀粉酶R-酶：脱枝酶

酶催化的水解反应切α-1.4糖苷键切α-1.6糖苷键淀粉酶

淀粉+nH2O糊精+麦+葡1.淀粉水解：淀粉酶催化的反应α-淀粉酶和β-淀粉酶比较：α-淀粉酶（内切淀粉酶）：可随机断裂淀粉分子内α-1,4-糖苷键，不能水解α-1,6-糖苷键。耐高温(70oC),不耐酸β-淀粉酶（外切淀粉酶）：从淀粉外层非还原端，两个两个切下葡萄糖单位(麦芽糖)。不能水解α-1,6-糖苷键。不耐高温,耐酸(pH3.3稳定)。

（2）R酶（脱支酶）：水解糊精和支链淀粉外围的α-1.6糖苷键（3)麦芽糖酶（α-葡萄糖苷酶）：彻底分解麦芽糖2、淀粉磷酸解：在淀粉磷酸化酶作用下生成G-1-P淀粉+nH3PO4nG-1-P淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶：从还原端开始逐个水解α-1.4糖苷键G-1-P生成G还需另外两种酶。

G-1-PnG-6-PnG+

nPi变位酶酯酶纤维素降解：纤维素酶作用下生成葡萄糖主要二糖酶为蔗糖酶、乳糖酶和麦芽糖酶。广泛存在于动物小肠液和微生物中二、双糖分解：蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--乳糖酶麦芽糖+H2O2葡萄糖麦芽糖酶蔗糖分解：主要通过蔗糖酶（转化酶）途径，也可通过蔗糖合成酶的逆反应

多糖和双糖分解代谢小结：

淀粉：水解：直链淀粉支链淀粉磷解：主要是淀粉磷酸化酶

蔗糖：水解：蔗糖酶

蔗糖合成酶的逆反应

淀粉酶（α、β）、麦芽糖酶淀粉酶（αβ）、麦芽糖酶、R-酶单糖分解三途径：无氧/有氧分解、磷酸戊糖途径糖酵解、磷酸无糖途径——细胞质丙酮酸氧化、三羧酸循环——线粒体己糖磷酸己糖丙酮酸乙酰CoANADH2、FADH2、CO2ATP+H2O乙醇（植物）乳酸（动物）6-P-GNADPH2、CO2RH2O2呼吸链PPP途径

EMP途径丙酮酸氧化脱羧TCA环发酵RNADP+NAD+/FAD细胞质线粒体基质线粒体基质线粒体内膜细胞质糖分解途径一.糖酵解（EMP）概念:葡萄糖在细胞中经氧化分解，生成丙酮酸并释放能量的过程糖酵解（EMP）在细胞质中进行，单糖无氧/有氧分解共同经历二.化学历程：共10步反应，分四个阶段（1）第一阶段：G活化与异构化（葡萄糖

1,6-二磷酸果糖）消耗2ATP，2步不可逆反应，分别由己糖磷酸激酶和磷酸果糖激酶催化激酶：催化将ATP上的磷酸基团转移到受体的酶（2）第二阶段：裂解阶段（1,6-二磷酸果糖蜷缩酶3-磷酸甘油醛4%+↔（磷酸丙酮异构酶）磷酸二羟丙酮96%）此阶段使1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP底物氧化过程中产生的高能磷酸基团直接将ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化（3）第三阶段：脱氢放能阶段（3-磷酸甘油醛

2-磷酸甘油酸）产生1ATP，1NADH+H+1，3-二磷酸甘油酸是高能化合物（4）第四阶段：丙酮酸生成（2-二磷酸甘油酸丙酮酸）产生1分子ATP，1步不可逆反应，由丙酮酸激酶催化在EMP中ATP的生成都是通过底物水平磷酸化形成的具体步骤：1，3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→烯醇式丙酮酸葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-果糖1，6-二磷酸-果糖磷酸二羟丙酮3-磷酸-甘油醛

活化1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸脱氢贮能己糖激酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶糖酵解图示裂解丙酮酸生成烯醇式丙酮酸G+2Pi+2ADP+2NAD+→2CH3COCOOH+2ATP+2(NADH+H+)+2H2O净生成的能量为2ATP+2(NADH+H+)三、糖酵解总反应式：G+2Pi+2ADP+2NAD+→2CH3COCOOH+2ATP+2(NADH+H+)+2H2O四、糖酵解的化学计量：净生2ATP（还有2NADH+2H+），获能效率31%五、糖酵解途径的调节：第1、3、10步反应不可逆，是糖酵解3个调节位点，三种酶，即：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。都是变构酶,是EMP的限速酶六、糖酵解的生物功能：为供能（三羧酸循环）准备原料（丙酮酸）氧化供能提供物质合成原料

七、丙酮酸去路糖酵解形成的丙酮酸无氧发酵，有氧三羧酸循环彻底氧化。发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵两种。

葡萄糖的无氧分解1、丙酮酸无氧降解及葡萄糖无氧分解

葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸乳酸脱氢酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶2ATP+2NADH+H+包括两个阶段：糖酵解和发酵作用，起始物葡萄糖，反应部位细胞质1、单糖无氧分解：（1）乙醇发酵：葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2乙醇+2ATP+2H2O+2CO2（2）乳酸发酵：葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O单糖无氧分解是指糖在无氧情况下不彻底分解从氧化角度，代谢底物脱掉的氢原子的最终受体是有机物而不是O2，故又称无氧氧化。发酵用去了糖酵解中生成的NADH，发酵过程没有ATP的生成。1分子葡萄糖经过无氧分解，只产生2ATP。2、丙酮酸彻底氧化七、丙酮酸去路在有氧条件下，丙酮酸脱氢氧化，生成乙酰-CoA，进入三羧酸循环彻底氧化为CO2和H2O，同时和氧化磷酸化偶联产生大量的ATP糖酵解（EMP）+三羧酸循环（TCA）单糖有氧分解七、丙酮酸代谢无氧，→乳酸无氧，→乙醛→乙醇。有氧，丙酮酸氧化脱羧→乙酰-CoA，进入三羧酸循环，氧化供能丙酮酸作为其他物质合成的前体NADH+H+命运无氧:通过乙醇发酵受氢，解决重氧化通过乳酸发酵受氢，解决重氧化有氧:通过呼吸链递氢，最终生成H2O,并生成ATP三羧酸循环葡萄糖经糖酵解→丙酮酸后，有氧进入三羧酸循环(TCA),被彻底氧化为CO2和H2O释放大量能量的过程称为单糖有氧分解糖有氧氧化过程：1、葡萄糖→丙酮酸（胞浆中进行）2、丙酮酸→乙酰-CoA（线粒体）3、三羧酸循环（线粒体）4、NADH+H+和FADH2的氧化及ATP的生成（线粒体）单糖有氧氧化（EMP）葡萄糖CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脱氢酶系丙酮酸1、糖酵解（EMP）：细胞质中，生成2ATP和2NADH22、三羧酸循环（TCA）线粒体中，将丙酮酸彻底分解为3CO2，同时生成4NADH+4H++FADH2+GTP单糖有氧分解：三羧酸循环（TCA）线粒体基质中TCA生化过程：分两段(1)准备阶段：丙酮酸→乙酰CoA(2)TCA环的运转：乙酰CoA逐步脱氢氧化，生成CO2和还原态氢一、准备阶段：丙酮酸乙酰-CoA细胞质中，EMP形成的丙酮酸有氧进入线粒体,在丙酮酸脱氢酶系催化下：（见P214总反应式）丙酮酸+NAD++HSCoA→乙酰CoA+NADH+H++CO2丙酮酸脱氢酶系包括3种不同酶及5种辅因子。丙酮酸脱氢酶硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶焦磷酸硫胺素TPPCoA硫辛酸FAD、NAD+辅酶丙酮酸脱氢酶系是调控TCA的关键酶，是TCA的一个调节位点。该酶系催化的反应包括：丙酮酸+NAD++HSCoA→乙酰CoA+NADH+H++CO22、三羧酸循环定义:氧化乙酰CoA是一个循环过程，反应从乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始,经过一系列反应，再生草酰乙酸。由于循环中的物质大多数是三羧酸和二羧酸，所以称为三羧酸循环二、三羧酸循环过程线粒体基质中二、三羧酸循环（柠檬酸循环）3、三羧酸循环反应历程：循环共有8步反应,五大步骤。①、柠檬酸合成：2C+4C6C由柠檬酸合成酶催化，反应见P216

乙酰辅酶A中的高能硫酯键分解提供能量。该反应不可逆，是TCA的一个调节位点三羧酸循环②、生成异柠檬酸：6C6C（6C三羧酸的转化）由乌头酸酶催化，反应见P217，为可逆反应。③、异柠檬酸及α-酮戊二酸的氧化脱羧：

NADH2CO2

NADH2CO26C5C4C(2次脱氢脱羧）共2步反应，由异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系统催化，反应见P217，为不可逆反应。是TCA的两个调节位点（P180）。

GTP④、GTP的生成：4C4C由琥珀酰CoA合成酶催化,反应见P218，为可逆反应。GTP的磷酸基团可转移至ADP上形成ATP，这是TCA中唯一一处底物水平磷酸化的部位。⑤、四碳二羧酸之间脱氢氧化及草酰乙酸再生：

FADH2

NADH24C4C（两次脱氢）共3步反应，都为可逆反应。第1步由琥珀酸脱氢酶催化，脱下的H由FAD接受,是TCA的1个调节位点；第2步由延胡索酸酶催化,加水生成苹果酸；第3步由苹果酸脱氢酶催化,脱下的H由NAD接受。2、TCA的总反应式：

从乙酰CoA开始：乙酰CoA+2H2O+3NAD++FAD+GDP+Pi 2CO2+3NADH+3H++FADH2+CoA-SH+GTP从丙酮酸开始：丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi3CO2+4NADH+4H++FADH2+GTP生成的草酰乙酸又参与下一轮循环。

3C（丙酮酸）

CO2H

HHHCO2

CO2GTPH

三羧酸循环简图

2C（乙酰CoA）（草酰乙酸）4C6C（柠檬酸）（琥珀酸）4C5C（α-酮戊二酸）

4C（琥珀酰CoA）4、TCA的调控：（P179-180)

共5个调节位点。见图（新增加1个）。加上EMP的3个调节位点，EMP-TCA共8个调节位点。三羧酸循环的调控位点及相应调节物abc

调控位点激活剂抑制剂a柠檬酸合成酶NAD+ATP

（限速酶）NADH

琥珀酰CoA

脂酰CoAb异柠檬酸ADPATP

脱氢酶NAD+NADHcα-酮戊二酸ADPNADH

脱氢酶NAD+

琥珀酰CoA

关键因素：[NADH]/[NAD+]

[ATP]/[ADP]三、1

NADH2进入呼吸链生成2.5个ATP（原为3），1

FADH2进入呼吸链生成1.5个ATP（原为2）以葡萄糖计，EMP和TCA通过底物水平磷酸化各生成2ATP，共4ATP；EMP生成2NADH2，TCA生成和8NADH2，共10NADH2相当于25个ATP；TCA生成2FADH2相当于3个ATP，共生成32ATP。单糖无氧分解只能获得2ATP四、单糖有氧分解生物学意义：1、大量合成能量：EMP和TCA的中间产物（丙糖、丙酮酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、苹果酸和草酰乙酸等）在体内可以转化或合成其它物质,如糖、脂、蛋白质和核酸，为其他物质合成提供碳架。2、为生物合成提供原料：3、三羧酸循环是蛋白质、脂肪、糖类物质氧化分解的共同途径EMP和TCA把四大物质代谢有机地联系起来三羧酸循环为其它代谢提供原料,中间产物被抽走，三羧酸循环将停运，如要维持正常运转必须回补中间产物。进行这种补充的反应称为回补反应。如：草酰乙酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸苹果酸天冬氨酸五、三羧酸循环的回补反应及调节：对三羧酸循环中间体有补充作用的反应称为回补反应。1、循环从C4物与乙酰CoA缩合生成C6物开始；柠檬酸合成后反复脱氢氧化2、通过脱羧方式生成2分子CO23、脱氢4次。3次NAD+接受，1次FAD接受。4、每循环一次只能以底物水平磷酸化生成1个高能磷酸键，生成1GTP(ATP)5、循环一次结束以C4物（草酰乙酸）重新生成为标志三羧酸循环小结：三羧酸循环的反应特点：CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP总反应式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP三羧酸循环的三能量计算：能量“现金”:1GTP

能量“支票”:3NADH

1FADH2兑换率1：2.57.5ATP兑换率1：1.51.5ATP1ATP10ATP葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2ATP21NADH兑换率1：2.52ATP22.5ATP三羧酸循环：21GTP23NADH21FADH221ATP27.5ATP21.5ATP兑换率1：2.5兑换率1：1.5丙酮酸氧化：21NADH兑换率1：2.522.5ATP总计：32ATP三羧酸循环的三能量计算：（1）1分子乙酰CoA彻底氧化产生10分子ATP（2）1分子丙酮酸彻底氧化产生12.5分子ATP（3）1分子葡萄糖彻底氧化可产生32分子ATP单糖的有氧氧化与无氧氧化的比较：生成能量调节位点代谢途径细胞定位葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）细胞定位：单糖有氧氧化：细胞质+线粒体单糖无氧氧化：细胞质单糖有氧氧化：32ATP单糖无氧氧化：2ATP生成能量：调节位点：丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶单糖无氧/有氧氧化：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶第五节：磷酸戊糖途径（PPP途径）也称磷酸己糖支路（HMP）PPP途径定义：细胞质中葡萄糖直接氧化分解的过程。

一、概念细胞定位：发生于细胞质中二、PPP途径的化学历程：

6

核酮糖-5-P

5

果糖-6-P5

葡萄糖-6-P

6G-6-P6

葡萄糖酸-6-P6

核酮糖-５-P

6NADP+NADPH6NADP+6NADPH6CO26H2O1、氧化脱羧阶段2、非氧化分子重排阶段6-磷酸葡萄糖脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段

H2OPi65-磷酸核酮糖25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤藓丁糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶阶段之一阶段之二阶段之三三、PPP途径的总反应式（P228）：6G-6-P+12NADP++7H2O

5G-6-P+6CO2+12(NADPH+H+)+Pi1、不经过糖酵解过程，无需裂解为2个3C糖、是葡萄糖的直接氧化。2、氧化放能在头三步完成。3、全部反应发生在细胞质中。4、氧化辅酶是NADP。1分子葡萄糖彻底氧化可生成12个NADPH2四、PPP途径特点：（与有氧分解相比）1、提供还原力：产生12个NADPH2,如脂肪合成。2、提供原料：5-磷酸核糖合成核苷酸等3、必要时供能4、将糖有氧/无氧分解紧密联系起来5、与植物的创伤、抗病有关，植物感病或受伤时此途径增强。五、PPP途径生物学意义：三、PPP途径的调节：葡萄糖-6-磷酸脱氢酶NADP+NADPH高，激活己糖磷酸己糖丙酮酸乙酰CoANADH2、FADH2、CO2ATP+H2O乙醇（植物）乳酸（动物）6-P-GNADPH2、CO2RH2O2呼吸链PPP途径

EMP途径丙酮酸氧化脱羧TCA环发酵RNADP+NAD+/FAD细胞质线粒体基质线粒体基质线粒体内膜细胞质糖的分解途径EMP、TCA、PPP途径发生部位及生理意义比较(1)EMP在细胞质内进行，生理意义：①在淀粉、葡萄糖、果糖等转变为丙酮酸过程中产生一些中间产物，通过它们可与其它物质建立代谢联系；②糖酵解底物水平磷酸化生成少量ATP，同时，生成了还原力NADH，NADH可在线粒体中被氧化生成ATP。(2)TCA循环发生在线粒体的基质中，生理意义：①生成ATP、NADH和FADH2，NADH和FADH2通过氧化磷酸化作用生成大量ATP，供能；②是植物体内糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程，这些物质降解为丙酮酸、乙酰-CoA都可以通过三羧酸循环彻底氧化分解；③三羧酸循环产生许多中间产物又可以合成许多重要物质。(3)PPP途径在细胞质内进行的，生理意义：①为物质的合成提供还原剂。每氧化1mol的葡萄糖-6-磷酸可产生12mol的NADPH+H+，它可参与脂肪酸和固醇的生物合成等。②为物质合成提供原料，如核糖是合成核酸及ATP、NAD、CoA等重要生物分子的原料。③提高植物的抗病力和适应力，植物在干旱、染病和受损伤等逆境条件下，戊糖磷酸途径所占比例要比正常情况下有所提高，因此，凡是抗病力强的植物或作物品种，戊糖磷酸途径较为发达。其它糖进入单糖分解的途径

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛进入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi第六节糖的生物合成一、单糖生物合成1、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用2、糖异生作用

糖异生作用的主要途径和关键反应

糖酵解与糖异生作用的关系光合作用CO2+H2O(CH2O)+光能12O2糖异生主要途径和关键反应非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，相应酶催化,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶果糖-1，6-二磷酸酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶葡萄糖6-磷酸酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶由非糖物质酶促转变成葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi葡萄糖-6-磷酸酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖糖异生途径关键反应之二果糖-1，6-二磷酸酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之三

PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2（生物素）葡萄糖异生作用基本上是糖酵解的逆转，但需绕过三个不可逆反应才能实现。第六节糖的合成代谢丙酮酸激酶由丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶代替磷酸果糖激酶由果糖-1.6-二磷酸酶代替已糖激酶由葡萄糖-6-磷酸酶代替糖酵解和葡萄糖异生的关系ABC1C2A葡萄糖-6-磷酸酶B果糖-1，6-二磷酸酶C1丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶（胞液）（线粒体）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循环乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油糖异生的意义：对高等动物而言1、空腹或饥饿状态下保持血糖浓度的相对稳定2、利于乳酸的利用，减少机体内乳酸的积累。糖异生的意义：对油料种子萌发而言糖异生作用将脂肪酸转变成糖类物质，保证种子萌发及幼苗生长二、双糖的生物合成

1.单糖的活化：合成寡糖和多糖以单糖为原料，但游离单糖不能参与反应，必须先活化，活化有两种方式：a.糖类磷酸酯：葡萄糖+ATP6-P-葡萄糖+ADPb.糖核苷酸的合成：

1-P-葡萄糖+NTPNDPG+PPi（注意：NTP中的N代表任一碱基)二、双糖的生物合成

单糖基的活化——糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成

糖核苷二磷酸在不同聚糖形成时，提供糖基和能量。细胞中，合成蔗糖主要是UDPG,淀粉主要是ADPG蔗糖的合成UDPG结构GUDP糖核苷酸的生成++PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPG2、蔗糖的合成：植物中有两条途径a、蔗糖合成酶途径（次途径）：非光合组织中，是可逆反应，还起分解蔗糖的作用（见下反应式）。蔗糖合成酶

UDPG+F

蔗糖+UDP(ADP)蔗糖是光合产物运输的主要形式b、磷酸蔗糖合成酶途径（主途径）：光合组织中，分两步，总反应不可逆（见下反应式）磷酸蔗糖合成酶UDPG+F-6-P

磷酸蔗糖+UDP

蔗糖磷酸酯酶磷酸蔗糖+H2O蔗糖+Pi

见下反应简式在细胞质中进行

蔗糖的合成植物中直链淀粉合成

（1）淀粉磷酸化酶途径（次途径）（2）淀粉合成酶途径（主途径）（3）D酶途径

支链淀粉合成

淀粉合成酶:催化形成α-1.4糖苷键

Q酶（分支酶）:既能催化α-1.4糖苷键的断裂，又能催化α-1、6糖苷键的形成