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松科植物木质素合成相关基因研究进展
木质素是通过植物中的肉桂醇醚聚合物而形成的酚类高合物。这是高等植物特定细胞中的第二丰富天然化合物。松科是裸子植物中最大的科,有重要的观赏、经济价值,也是重要的造纸材。研究发现作为造纸材使用的针叶树较阔叶树在纸浆中残留的木质素量要高1木质素结构与木质素合成相关的酶基因1.1《隋书》卷三下木质素由苯丙烷单元组成,其结构成分的相关研究不断深入。木质素作为地球上最复杂的多酚杂聚物,承载了生物圈总生物量的30%以上,由于很难进行生物降解,成为了固定储存碳的主要形式1.2木质素合成相关的酶基因分析Humphreys等松树中发现了木质素含量与组分改变的突变体,Ralph等2松科植物木质素合成机制探讨与大多数被子植物木质素合成的特征相比,裸子植物表现出高度复杂化。近十几年来科研人员对松科植物木质素合成展开研究,试图解释其高度复杂化的形成机制,探究其形成机制是否能套用其他被子植物中总结的木质素合成模型,并已取得一定进展(表1)。2.1火炬松木质素合成基因目前已从火炬松中克隆了部分木质素合成调控基因,并开展细致分析。Voo等Zhang等Anterola等2.2松茸木质素合成基因陈碧华2.3辐射松木质素合成基因Moyle等M9ller等Wagner等Armin等Wagner等Wangher等2.4挪威云水的基因组成Messner等减少木质素的含量或改变其组成,以便于制浆中脱木质素,这一目标已在挪威云杉转基因树种中实现。Wadenbue562ck等2.5木质素合成基因Craven-Bartle等乔明星等此外,松科植物火炬松(Pinustaeda)、马尾松(P.massoniana)、辐射松(P.radiata)、挪威云杉(Piceaabies)等中木质素合成酶基因主要集中在苯丙氨酸解氨酶(PAL)、4-香豆酸辅酶A连接酶(4CL)、肉桂酸4-羟化酶(C3松科植物木质素合成基因表达的展望目前松科植物木质素合成基因研究方面已取得一定进展,但由于松科植物木质素合成成分的高度复杂化,其整个分子机理研究历程比较漫长,诸多问题有待在研究过程中解决。1)目前对松科植物的研究主要集中于火炬松、马尾松、落叶松和挪威云杉中,种类相对较少且集中。而事实上,各种松科植物代谢机制各不同,相关基因在调控体内木质素合成的机理也可能各异。若能涉及更多松科植物的研究,对于揭示松科植物木质素的合成调控机制会有帮助。2)研究多集中于单个基因的表达上,缺乏对相关基因网络系统的深层次研究。而事实上,作为树木而言,其基因组庞大,各基因间的表达错综交织,因此开展不同基因的互作表达研究将会是解决问题的关键。3)松科植物中克隆到的不少木质素合成相关基因大多转化到拟南芥、烟草等模式植物体内,由于松科植物和这些模式植物的表达体系不尽相同,这些基因在拟南芥等模式植物体内行使的功能及基因间相互作用与这些基因在松科植物自身体内的表达也就存在差异。在当前很多松科植物未能较好地解决转基因平台的背景下,制约了此领域的研究进展。可见,构建松科植物转基因平台已迫在眉睫。4)目前仍缺乏动态水平研究木质素合成相关基因的表达情况。动态跟踪松科植物不同发育阶段木质素合成相关基因的表达,将有利于揭示发育进程的基因表达水平,若能与营林、采伐等结合,将可为目标纸浆材的获得提供帮助。5)针对各松科植物转录组测序、蛋白组学分析等进行多层次研究的推进,并借鉴已全基因组测序的火炬松和挪威云杉基因组信息,将可为其木质素合成的相关基因调控机制研究提供有力支撑。6)针对不同因素多水平处理松科植物木质素合成参与的相关组织,观察其形态特征和测定生理特性,再进行转录蛋白分析,查找影响形态特性差异显著的相关基因,进而掌握参与木质素生物合成的关键基因,实施基因敲除或基因沉默或同时转多个基因,不仅有利于培育适合人类需求的品种,而且有助于基因水平的木质素合成调控机制的揭示。随着实验技术和研究水平的不断提高,对木质
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