供氮水平和温度升高对蒙古栎幼苗生物量的影响

供氮水平和温度升高对蒙古栎幼苗生物量的影响

据估计，自那时以来，人类释放的温室气体已从350mgkg-1上升到700mgkg-1，温带地区的温度将增加4（ipcc2001）。温度在调节生化反应速率、气候变化以及物质和能量与环境的交换方面扮演着极其重要的角色,对植物生长具有很大影响(vanGardingenetal.1995;Kelloämki&Wang,2001)。对全球变暖和植被的整合分析发现,生态系统中的植物产量随温度的增加而增加(Whiteetal.,1999),植物生长表现出对温度的响应更强烈(Morison&Lawlor,1999;Stitt&Krapp,1999)。大气CO2浓度升高同时伴随着温度的升高,因此,首先被特别关注的问题就是增加的CO2和未来温度的相互作用。大气CO2浓度和平均气温的增高是影响植物生长和生态系统碳平衡的两个主要因素(孙谷畴等,2005)。从长期来看,大气CO2浓度和气温增高,直接或间接影响植物的光合作用和碳代谢,能够增加许多植物的生产力(Chenetal.,1994;Morganetal.,1994;Huntetal.,1996Read&Morgan,1996),尤其是北温带和北方森林(Norbyetal.,2005;Hyvönenetal.,2007),从而影响生态环境和农林生产。关于植物对CO2升高的响应已经进行了大量研究(Idso&Idso,1994;Gielen&Ceulemans,2001)。在CO2升高条件下,植物组织的碳分配经常发生改变。在许多研究中发现CO2升高使根的生物量增加(Eamus&Jarvis,1989;Norbyetal.,1995;Harrisonetal.,2004)。Poorter等(1996)综述了250种植物分别生长于大气CO2浓度和CO2浓度升高条件下的生物量研究,指出CO2浓度升高使植物生物量积累平均增长42%,但这个响应的范围是在–58%–468%之间。之所以有这样大的差别,部分是源于不同试验中CO2与其他环境因子的相互作用不同(Roumeteal.,1996),尤其在氮素有限的自然生态系统(Kramer,1981;Norbyetal.,1986;Eamus&Jarvis1989)。氮素是植物需求量最大的矿质营养元素,同时也是植物个体生长乃至自然生态系统和人工生态系统(包括农业系统)最常见的限制因子。氮的有效性限制植物生长和生产量更甚于其他营养因素(Farquharetal.,1980;Vitousek&Howarth,1991Frinketal.,1999)。在全球变化生物学研究中,关于植物对大气CO2浓度升高和氮沉积的响应还是很难概括的。许多研究已经表明,植物对CO2水平的响应依赖于营养的可用性(Gebaueretal.,1996)。因此研究不同植物种对CO2浓度升高及与其他环境条件的综合作用的反应,对于揭示植物种的本质特性,用以建立可能的植物响应模型(式样)是非常重要的(Cruzetal.,2003;Hansonetal.,2005)。蒙古栎(Quercusmongolica)在植物区系上属于北温带成分,该种是东北天然次生林的主要组成树种及我国的主要用材树种之一。以蒙古栎为建群种的次生林在我国东北林区约占有林地的15%–20%。研究未来气候对蒙古栎生长的影响,对于评价和预测该树种在气候变化条件下的种群变化动态,制定合理的经营措施具有重要的理论意义和实践价值。有关蒙古栎对全球变化响应的研究多见于应用群落学方法的研究(周晓峰等,2002;郭建平等,2005)和单因子控制实验(王淼等,2004)。但是实际上主要环境因子对植物是共同作用的,所以了解植物对主要环境因子的共同作用的响应,对于预测大气CO2浓度升高情况下的生态后果尤为重要(Retuerto&Woodward,1993)。本研究注重于温度和CO2浓度升高条件下供氮水平的重要性,这在以往预测蒙古栎对全球变化响应的研究中很少被考虑到。我们研究发现,蒙古栎幼苗对CO2浓度升高和CO2浓度升高与温度升高综合作用在不同供氮水平下有不同的生理响应(赵甍等,2006;Wangetal.,2008),我们预测温度升高或温度与CO2浓度同时升高的综合作用也将影响蒙古栎幼苗的生长、生物量及其分配式样。而且在不同的供氮水平下,其影响结果也会有所不同。本项研究的目的是探明在不同氮素水平供应下高温、高温和高CO2浓度的共同作用对蒙古栎幼苗的生长、生物量及其分配的影响。为评价和预测气候变暖对蒙古栎的影响提供实测数据,为蒙古栎林经营提供理论依据。1实验材料和方法1.1幼苗生长与基径、生物量的测定实验所用蒙古栎种子于2004年秋季采自东北林业大学哈尔滨实验林场,经过一个冬天的低温沙藏,于2005年春季在温室播种,温室条件下生长一段时间,幼苗分别移栽至塑料钵中,每钵1株,用砂土(土:沙为3:1)培养。5月初待幼苗长至10cm高左右,选择株高及生长状况基本一致的幼苗分别移至3个相同型号不同温度和CO2浓度设置的大型人工气候箱(E8,Conviron,Canada)内进行实验,测定初始苗高与基径。6月中旬至8月末定期进行破坏性试验,测定各处理条件下的株高、基径及植株各部分生物量。每次每个处理取样均为4个重复。1.2实验设计1.2.1正常温度对照条件在一个人工气候箱内进行高温处理,即在正常温度条件下平均增加4℃。所设的正常温度(对照条件)是分别在6、7、8月份模拟蒙古栎分布中心地区帽儿山地区相应月份的平均日气温的日变化,具体见Wang等(2008),CO2浓度为正常大气CO2浓度,即(400±20)μmolCO2·mol–1。1.2.2u3000e8型人工气候箱的光照条件在另一个人工气候箱内进行CO2倍增及温度增加4℃处理。此生长箱配有CO2浓度自动控制系统,与外接的CO2钢瓶相联,通过控制阀使箱内CO2浓度保持在700μmolCO2·mol–1,使用的外源CO2为工业用CO2。在第三个人工气候箱内设对照实验,CO2浓度正常((400±20)μmolCO2·mol–1),温度正常。上述3个生长箱内的湿度和光照条件一致。湿度为60%,夜间黑暗8h,白天光照条件依不同时间设为200–1400μmolphotos·m–2·s–1之间。E8型人工气候箱有3组灯管,每组灯管包括一个钠灯和一个金属卤素灯,两种灯的光质是不同的,可以通过对3组灯管的不同开闭组合控制光照强度和光质,同时开放3组灯时,光照强度可以达到1200–1500μmolphotos·m–2·s–1,能满足植物正常生长的需要。每个钠灯和金属卤素灯的照度均为200–250μmolphotos·m–2·s–1。具体的设置条件见Wang等(2008)。1.2.3氮浓度梯度在上述3组人工气候箱内,将蒙古栎幼苗基质设置3种氮素水平处理。氮素采用NH4NO3进行控制,氮浓度梯度处理分别为:15mmol·L–1N(N1),7.5mmol·L–1N(N2)和不施氮(N3)(其中7.5mmol·L–1作为正常供氮水平)。同时施用Hogland缺氮营养液,保证其他营养成分的供应。每天上午定时浇水,每组处理4个重复,共处理3个月。1.3生长速率的测定本实验所测定的生物量指标为:株高、基径、叶片干重、茎干重和根干重(主根、侧根和细根)。株高用带刻度的直尺测定;基径用游标卡尺测定每株叶片、茎和根放于70℃烘箱中烘干至恒重,用1/10000天平测定。每月末收获一次,测定以上各项指标,其中株高和基径平均每半个月测一次,每项指标是4株的平均值。然后计算各部分生物量分配(根茎叶等各部分重量占植株总重量的比例)和相对生长速率(采用deGroot等(2001)的方法计算平均相对生长速率(relativegrowthrate,RGR):RGR=1000×(lnW2–lnW1)/Δt。其中W1表示某种处理第一次测定时植物总生物量(g)4个重复的算术平均值,W2表示第二次测定时该种处理的总生物量(g)4个重复的平均值。Δt表示两次测定的时间间隔(d))。1.4叶片碳、氮含量测定采用碳氮分析仪(FlashEA1112seriesNCSoiAnalyzer,ThermoElectronCorporation,ThermoFinnigan,Italy)对8月份最后一次收获的幼苗的叶片进行碳、氮含量测定。每个处理3个重复。并计算C/N比。1.5蒙古栎幼苗生长和碳氧条件对对高温、高温、co浓度的响应绘图采用Origin7.5软件;用一元方差(One-WayANOVA)和最小显著差数法(LSD),分析不同供氮水平及同一氮素水平下高温、高温与CO2浓度倍增和对照条件下蒙古栎幼苗高、基径、生物量和叶片的碳、氮含量等参数的差异,所用软件为SPSS11.5(SPSSInc.,USA)。2结果和分析2.1周后土体生长的变化在实验最初处理2周时,各处理组之间的差别不大。随着处理时间的加长,各处理组之间的差别增大(图1)。总体上,大气CO2浓度倍增与高温的交互作用(ECET)及单独的增温条件(ET)都促进了幼苗的高生长,但是不同供氮水平和处理时间对其影响很大。与对照(CK)相比,在ECET及ET条件下生长的幼苗在处理2周后高生长迅速,尤其是ET条件下,其高生长明显高于ECET组与对照组。7月中旬ECET组与CK组的高生长几乎停止,而ET条件下则表现为持续生长。与对照相比,在ECET及ET条件下,供氮水平对幼苗的高生长影响显著。随着处理时间的加长,这种影响逐渐加深。在ECET条件下,N1组的高生长最快,N2组最慢。N1组幼苗的株高要比N2组高15.4%,N3组与N1组和N2组没有显著差异;ET条件下,随着土壤中氮素供应的增加,幼苗的高生长加快。不同供氮水平之间差异极显著(p<0.01)。高温高氮条件下幼苗在8月份出现了2次生长,N1组的株高比N2组和N3组分别高17.8%和35.1%,而N2组要比N3组高14.6%(图1)。2.2对茎生长、低温种植的影响不同的处理条件对蒙古栎幼苗茎的加粗影响不大,只有ET条件下,7月中旬以后N1组对茎生长影响明显,从7月末到实验结束时明显高于N2和N3(p<0.01),幼苗基径比对照条件下增加约25%(图2)。茎的加粗生长在整个实验过程中呈线性增长。ECET条件下,N1组只在实验结束时略高于N2组和N3组。2.3不同供氮水平对总生物量的影响6月末和7月末的2次收获结果表明(图3),不同处理条件对蒙古栎幼苗总生物量没有显著影响,7月末ECET条件下N1组的总生物量要明显低于ET和CK(p<0.05)的N1组,ET与CK组无显著差异;8月末第3次收获时,不同供氮水平对总生物量产生显著影响,3种处理条件下都随供氮水平的增加而增加,其中各处理的N1组总生物量均明显增加,尤其是ET条件下增加非常显著,超过N2组和N3组的一倍以上。其他处理无显著差异(图3)。分析ECET、ET和CK条件下幼苗的相对生长速率表明,只有在N1组有差异,即ET条件下幼苗的相对生长速率明显高于ECET和CK下生长的幼苗,前者RGR为24.9mg·g–1·d–1,后二者则分别为17.2和17.9mg·g–1·d–1。2.4不同供氮水平对幼苗生物量分配的影响蒙古栎幼苗生物量分配在不同生长阶段及各种处理条件下有所不同(图4)。高温条件下,6月和7月幼苗生物量分配在各种氮素供应条件下差异不大。8月幼苗生物量分配随供氮水平增加,幼苗地下部分的生物量逐渐增加,其中,N1组增加10%左右,N2组增加5%左右。地上生物量所占比例逐渐减少(图4),这主要与叶生物量比例的逐渐减少相关。而地下生物量的增加主要体现在主根和侧根上(图4);在ECET条件下,6月和7月幼苗生物量的分配都是N1组和N3组的地下生物量比N2组的高。8月则相反,表现为N2组的地下生物量最高(图4),主要是细根的生物量明显高于其他2种处理。而叶片的生物量分配明显低于其他2种处理。2.5不同供氮水平对叶片碳/氮含量的影响由图5A可知,ECET条件下N1组和N3组的叶片碳含量相对较高,分别为34.37%和36.62%,CK条件下N3组的叶碳含量也相对较高,为35.31%。而其他处理条件下叶片碳含量均相对较低,基本处于同一水平(25%左右)。由图5B可知,ECET、ET和CK3种条件下N1组的叶片氮含量均显著高于N2组和N3组,其中ETEC条件下N1组最高,为1.86%;ET和CK条件下基本一致,分别为1.35%和1.44%。ECET和CK条件下的N2组和N3组的叶片氮含量基本一致,在1%左右。而ET条件下的叶氮含量随供氮水平的降低而递减。由上述各处理中叶片碳、氮含量得出不同处理叶片的碳/氮比(图5C),ECET、ET和CK条件下碳氮比的变化比较一致,都是随着供氮水平的降低而逐渐升高,ET条件下的N3组要比ECET条件下的N3组略高一些,前者为43.51,后者为37.74;对照条件下的N3组与N2组相比增加得并不明显,3种处理下的N1组和N2组的碳氮比也都处于同一水平。3讨论3.1温度对蒙古栎幼苗生长的影响温度对植物生长的主导作用早已被一些研究结果所证实。适当的温度升高可以促进植物的高生长。植物生物量的积累及其在不同组织间的分配依赖于净碳平衡和固有的组织发生和伸展,而伸展的组织是同化的汇,较低的温度会降低汇的发育和生长速率(Morison&Lawlor,1999)。温度敏感性和植物生长发育的最佳温度存在着种间差别(Coleman&Bazzaz,1992),同时也受其他环境条件的制约。本研究结果表明,在生长季初期和中期,增温和不同的氮素水平对蒙古栎幼苗的生长没有影响,7月份蒙古栎幼苗的高生长速度相对很慢,这可能是由于7月是生长季中温度最高的月份,最高可达35℃,这一温度超过了蒙古栎幼苗生长的最适温度,成为限制生长的因子。8月末温度升高对蒙古栎幼苗的作用决定于土壤中氮素的供应水平,在氮素供应充足(高氮处理)的情况下,温度升高明显促进了幼苗的高生长和总生物量积累。与对照相比增加了64%,8月份的快速生长抵消了7月份的不利影响,因此,在我们的实验中温度升高4℃对幼苗生长仍是有利的。植物在生理学和形态学上的可塑性使其本身能适应重要资源的有效性以及空间分布(Ägren&Ingestad,1987),植物对营养供给能做出很敏感的反应,尤其是氮素营养(Lambersetal.,1990;Hutching&deKroon,1994)。在外界环境条件改变时,植物为了平衡体内碳-氮的营养关系,加强对限制生长的营养元素的吸收能力,需要调整生物量的分配格局,以最大限度地获取资源,达到获取所有营养的平衡(Hutching&deKroon,1994)。温度升高和高氮处理明显改变了幼苗生物量的分配。6月末,幼苗根冠比很低,生物量的分配主要集中在地上部分(图4),其中在叶片生物量积累较多,这可能是在生长初期氮素水平对幼苗的生长并非限制因子,为了获取更多的CO2,制造更多的光合产物而使有限的资源优先分配到植物的光合器官以供给植物体生长对大量光合产物的需求,因此促进生物量向叶的分配。在实验结束时,高氮水平下幼苗的根冠比增加,地上生物量中叶生物量所占比例明显减少,地下生物量中主根和侧根生物量比例明显增加。通常植物的根冠比随供氮水平的增加而减小(Ägren&Ingestad,1987;王满莲和冯玉龙,2005;王忠强等,2007;霍常富等,2008)。但也有相反的结果,范志强等(2004)的研究表明水曲柳(Fraxinusmandshurica)幼苗地下生物量随供氮水平的增加略有升高。所以分析本研究中随供氮水平的升高,蒙古栎幼苗的地下生物量分配比例上升的原因,可能主要是温度升高的结果,另一方面也可能与种的特性有关,因为本实验中在正常CO2浓度和温度条件下(对照),高氮供应下的根冠比也高于不施氮水平。3.2蒙古栎幼苗生长和植被分配的共同作用CO2浓度和温度的共同作用对植物生长的促进较为普遍(Morison&Lawlor,1999),但也有许多例外(Coleman&Bazzaz,1992;Lilleyetal.,2001a)。本研究结果表明,总体上,温度和CO2浓度升高共同作用对蒙古栎幼苗生长的影响不大。只是在高氮供应条件下,幼苗的高生长比对照条件下高,在实验结束时,幼苗总的生物量积累在不同氮素水平下与对照相比均略有增加。在一些C3草原植物种类的研究中,Lilley等(2001b)报道在温度和CO2浓度升高的共同作用下,植物体的营养需求增加导致根系生长加强。Coleman和Bazzaz(1992)测定了植物地上部分和地下部分对CO2浓度和温度的反应,发现C3植物Abutilontheophrasti在温度和CO2浓度升高的共同作用下,生长发育早期阶段的根系生物量明显增加而叶和茎的生物量下降。他们发现,当营养需求适宜时,后期可以逆转。本研究结果中CO2浓度和温度同时升高的共同作用对蒙古栎幼苗生物量及其分配的影响同样表现出不同供氮水平间的差异。在高氮条件下,温度和CO2浓度升高的共同作用促进了幼苗的高生长,但其生长速率明显小于单独温度升高条件下的生长速率,并且对径生长、生物量及其分配无显著影响。3.3土壤、土壤和植物碳氮水平对蒙古栎幼苗生长的影响C/N是衡量叶片光合产物分配方向的重要指标。本研究中不同处理条件下叶片碳氮的变化受碳、氮含量的影响也不同。高温、高温与CO2共同作用及对照条件下N3(不施氮)的碳氮比均较高,CO2浓度倍增与高温的共同作用和对照条件下碳氮比的增加是由于叶片碳含量较高引起的,而高温条件下则是由于叶片氮含量的降低而引起的。不施氮水平的碳氮比偏高,与高氮水平的碳氮比差异显著,不利于