光对水曲柳和蒙古栎苗期生长的影响

光对水曲柳和蒙古栎苗期生长的影响

这不仅是植物生长的一个重要环境因素，也是植物不同发育阶段对光的需求和不同光环境的反应和适应性的一个重要内在因素。树木更新和植物群落发展的重要内在动力是不同的光环境。不同的光环境必然会影响森林植物的生长和生存，并影响树种的更新和群落的发展。目前对木本植物耐荫性的研究主要集中在园林植物上,且对其耐荫性的认识和应用多限于经验,量化分析较少。近些年虽然对用材树种的耐荫性开始了研究,但研究主要集中在树种的光合作用对光的响应方面,对树种在不同光环境下生长表现的研究鲜见报道。“天保”工程实施后,禁止大面积皆伐,只能采取择伐或间伐的采伐方式,因此,在森林更新过程中,需要对主栽树种的光合生理及在不同光环境下的生长予以进一步的研究。水曲柳(Fraxinusmandshurica)和蒙古栎(Quercusmongolica)是东北东部山区阔叶红松林主要伴生树种。在郁闭林分中,2个树种的幼苗、幼树均生活在相对光照不足的逆境之中,且苗龄越小,对光环境越敏感,因此光环境是影响林下水曲柳和蒙古栎生长发育和更新的重要因子。本文通过分析不同光强对水曲柳和蒙古栎2年生苗木的光合、生长和生物量分配的影响,研究2个树种对光环境变化的适应性及生长的最适光强,为育苗造林和林下天然更新研究提供理论参考。1低山地丘陵干草原区试验在东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站(N45°23′~45°26′,E127°26′~127°39′)进行。该区属长白山系张广才岭西坡小岭余脉,为松嫩平原向张广才岭过渡的低山丘陵区。平均海拔高300m,坡度一般为6°~15°。本区属温带大陆性季风气候,冬季漫长,寒冷干燥,夏季短促,炎热。年平均气温2.8℃,平均降水量723mm,主要集中于7、8月份,占全年降水量的50%以上。年均蒸发量1093mm,其中5、6月蒸发量最高,占年均蒸发量的35.9%。地带性土壤为暗棕壤。2材料和方法2.1光量子通量密度法处理枯落物水曲柳和蒙古栎苗木均来自当地林场苗圃2年实生苗。2010年5月初,分别选取生长良好、大小相对一致的苗木120株,将苗木随机分成4组,每组30株,分别植入塑料桶中(桶高22cm,上、下桶直径分别为28和20cm)。栽培基质为腐殖土和沙土混合物,沙、土比例为1∶3,每桶13.5kg。栽植后,为减少水分蒸发、控制杂草生长和补充养分,在土壤表面覆盖80g半分解的林地枯落物。将定植好的4组苗木标号并分别置于4个处理区中,其中3个遮光处理设在高2m铁架罩黑色尼龙网形成的遮荫棚内,棚内的遮光强度通过设置不同密度的黑色尼龙网来实现。遮荫棚间间距3m以上,以减少处理间干扰。选择3个晴朗天气,用DRM-FQ光量子双辐射计(SpectrumTechnologies,Inc,USA),从6:00~18:00,每2h记录一次4个处理区的光合光量子通量密度(Photosyntheticphotonfluxdensity,PPFD),测得4个处理的相对光强为100%(fullsunlight,FL)、75%(lightshade,LS)、50%(mediumshade,MS)、25%(highshade,HS)。试验期间,在非雨季进行浇水,每周浇水到田间持水量,每处理浇水量相同。雨季不进行浇水,同时进行精细管理,并经常除草和防治病虫害。2.2苗高、地径测定在生长季开始(2010年5月初)和生长季结束(2010年9月末)时,分别测量苗高和地径。地径测定位置和方向要做好永久的标记。在生长季结束时,从每处理中随机选取3株苗木,分根、茎、叶收获,在65℃下烘干至恒重,进行生物量测定。2.3温度和湿度的测定光合测定在2010年生长季(8月)进行。从每处理选取3株长势相对一致、无病虫害的苗木,作为3个重复,选择顶端向下的第5片完全展开的叶片,采用Li-6400P便携式光合系统(Li-Cor,Inc,USA),在连续的晴天的8:30~11:30测定。使用开放气路,空气流速为500μmol·s-1,温度为25℃,CO2浓度为350μmol·mol-1,湿度为测定时的环境值,利用Li-6400P的自动测量程序,采用Li-6400P自带的LED光源,光量子通量密度依次设为2000、1500、1000、800、600、400、200、150、100、50和0μmol·m-2·s-1。最大光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)等参数的拟合采用非直角双曲线法。2.4种子的高度制备在2010年生长季(8月),从每个处理中随机选取5株苗木,对每株分别在东、南、西、北4个方位,尽量同一水平高度上取成熟完整的5~10片叶子。用丙酮、无水乙醇比例为1∶1混合液浸提法,分别测出叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)含量。用直径为0.864cm打孔器,避开主叶脉,每片叶子打下10个叶圆片,共打5片叶子,称鲜重,然后在105℃下杀青,65℃烘至恒重,电子天平(精度0.01g)称重,即可计算出比叶重(LMA)。2.5数据统计分析采用SPSS13.0(SPSS公司)统计分析软件对数据进行对数据进行描述性统计和正态性检验,然后单因素方差分析,并用LSD法进行多重比较。用SigmaPlot10.0(SYSTAT公司)作图。3结果与分析3.1蒙古栎苗高和水曲柳地径2个树种的苗高均在LS和MS处理时大于FL和HS处理且FL处理时最小。水曲柳LS与MS间及FL与HS间差异均不显著(p>0.05),但LS和MS与FL和HS间差异显著(p<0.05);蒙古栎的苗高在各处理间差异均不显著(p>0.05)。水曲柳地径在LS和MS处理时增长量较大,且HS处理时最小,除了LS和MS之间外,水曲柳地径在各处理间差异显著(p<0.05);蒙古栎地径增长量随着光强的减弱逐渐减小,且HS与FL、LS和MS处理间差异显著(p<0.05),FL、LS和MS各处理间差异不显著(p>0.05)(图1)。3.2蒙古栎根生物量及根冠比随着光强的减弱,2个树种的根、茎、叶和全株生物量均呈先上升后下降的趋势,且2个树种的根、茎和全株生物量在各处理间差异均不显著(p>0.05)。水曲柳的茎、叶和全株生物量均在MS处理时最大,根生物量在LS处理时最大;蒙古栎的根、茎、叶和全株生物量均在LS处理时最大。2个树种的根冠比随着光强的降低而逐渐下降。水曲柳除了FL和LS与HS处理间差异显著外(p<0.05),其它各处理间差异均不显著(p>0.05);蒙古栎的根冠比在各处理间差异均不显著(p>0.05)(表1)。3.3蒙古栎暗呼吸速率与水曲柳暗观量子效率的比较随着光强的减弱,2个树种的光补偿点(LCP)均呈“N”形变化,且均在FL处理时最大,HS处理时最小,各处理间差异均不显著(p>0.05)。水曲柳的最大光合速率(Pmax)呈先下降后上升的趋势,且在FL处理时最大,HS处理时最小,各处理差异不显著(p>0.05);蒙古栎的呈先上升后下降的趋势,且在LS处理时最大,HS处理时最小,且除了LS与HS处理间差异显著外(p<0.05),其它各处理差异均不显著(p>0.05)。水曲柳的暗呼吸速率(Rd)随着光强的减弱逐渐减小;蒙古栎的暗呼吸速率(Rd)在FL处理时最大,HS处理时最小。随着光强的减弱,2个树种表观量子效率(AQY)均呈先上升后下降的趋势,且水曲柳的各处理间差异不显著(p>0.05),蒙古栎除了LS与HS处理间差异显著外(p<0.05),其它各处理间差异均不显著(p>0.05)。水曲柳的表观量子效率(AQY)在MS处理时最大,FL处理时最小;蒙古栎的表观量子效率(AQY)在LS处理时最大,HS处理时最小(表2)。3.4蒙古栎叶绿素总量2个树种叶绿素a、b和叶绿素总量均随着光强的减弱而逐渐增加。对于水曲柳叶绿素总量,除了FL和LS之间外,叶绿素总量在各光强处理间差异显著(p<0.05);对于蒙古栎叶绿素总量,FL、MS和HS处理间相互差异显著(p<0.05),LS分别与FL和MS差异不显著(p>0.05)。2个树种叶绿素a/b均随着光强的减弱而逐渐减小。对于水曲柳,除了FL和HS之间差异显著外(p<0.05),其它各处理间差异不显著(p>0.05);对于蒙古栎,HS与FL、LS和MS处理间差异显著(p<0.05),而FL、LS和MS处理间相互差异不显著(p>0.05)(表3)。3.5蒙古栎、水曲柳、lfa随着光强的减弱,2个树种的LMA和LFA均呈降低趋势,且水曲柳的降低幅度较大,蒙古栎的LMA均大于水曲柳,而LFA均小于水曲柳。水曲柳LMA在FL到LS和MS到LS时均大幅度减小,而在LS和MS间变化不大(图2)。4光合机构的光响应光照对水曲柳和蒙古栎2个树种的苗高和地径有明显的影响(图1)。FL处理下2个树种均表现出“矮粗”的特征,HS处理下,幼苗均表现出“细长”的特征(图1)。说明随着光强的减弱,2个树种通过增加高生长来积极的适应光环境的变化。这与以往研究中,认为弱光环境下,树种将生物量更多的用于纵向生长的结论相一致。光照对于水曲柳和蒙古栎2个树种的生物量及分配影响不显著(表1)。2个树种的单株总生物量均呈现出先升高后降低的趋势,根冠比都随着光强的减弱而减小(表1)。根冠比的变化说明植物在光限制条件下,通过改变生物量的分配模式,将更多光合产物分配到地上部分,尤其是苗木的叶片,以利于植物捕捉到更多的太阳辐射能。Gardiner对于Quercuspagoda的研究以及GeoffWang对于Americanchestnut的研究都发现了类似的现象。同时Gardiner还发现Quercuspagoda在中等遮荫的情况下,根部和茎部的生物量分配平衡,生物量累积达到最大,这也与本文的研究结果相一致。植物光合作用的光补偿点(LCP)显示植物叶片对弱光的利用能力,代表植物的需光特性和需光量。FL处理时,水曲柳的光补偿点(LCP)低于蒙古栎的,说明水曲柳较蒙古栎更能利用弱光。在全光FL下,蒙古栎Pmax大于水曲柳的,Rd也小于水曲柳的,植物叶片的光合特征对不同光强水平表现出显著的适应性,本研究结果表明蒙古栎表现出阳性树种的特点,全光下具有高的Pmax和低的Rd。蒙古栎的Pmax在LS处理时最大,Rd也较小(表2),表明蒙古栎较适合在LS光强下生长,表现出阳性特征。表观量子效率能正确地反映光合机构光合功能的变化。水曲柳的表观量子效率(AQY)在4个处理中差异不显著(p>0.05)(表2),说明遮荫处理的水曲柳对弱光环境具有一定的适应能力;蒙古栎的表观量子效率(AQY)在HS处理时最小,LS处理时最大,且2处理差异显著(p<0.05)(表2),说明蒙古栎较适应LS处理的光环境。2个树种遮荫处理的叶绿素(Chl)总量均较全光照时高(表3),这是因为全光照条件下叶片吸收的过剩光能使得部分激发态的叶绿素不能及时通过激发能传递和光化学反应予以猝灭,与环境中的分子氧反应,生成单线态氧,引起叶绿素的漂白,从而使得叶绿素含量有所降低。遮荫处理的2个树种虽然叶绿素a、b和总量均有所增加,但Chla/b却下降(表3),说明遮荫处理的2个树种叶片Chlb增加的幅度大于Chla,Chla和Chlb具有不同的吸收光谱,Chla在红光部分的吸收带偏向长光波方向,而Chlb在蓝紫光部分的吸收带较宽,Chlb主要构成集光色素,遮荫处理的2个树种叶片Chlb的相对增加量大于全光处理,说明遮荫的2个树种可通过提高Chlb的相对含量来提高捕获弱光的能力,从而适应遮荫环境。单位叶面积上叶片生物量的分配也是一种适应光环境的策略。随着光强的减弱,2个树种LMA和LFA均呈逐步降低趋势(图2)。全光下LMA和LFA较高,说明具有较厚的叶片,减缓了光在叶片内部的传导等,这样可以避免强光对光合机构造成破坏;弱光环境下,LMA和LFA较低,说明植物通过扩展叶片来获取不足的光强。本研究是在排除水分、营养、地上和地下竞争的条件下,单独考虑光对2