根的形态特征

第一节根的形态特征一、根的发生、生长与调控（一）根的发育与生长1．根的发生如前所述，种子萌发、胚发育成新一代的个体，其根、茎、叶分别来自于胚根和胚芽等的发育和生长。当水生植物的种子萌发时，胚根的顶端分生组织的细胞经过分裂、生长、分化，最终突破种皮，而陆生植物的胚根一般稍后于胚芽突破种皮进一步生长，形成植株的主根（taproot）。当主根生长到一定长度时，就会从内部侧向生出许多支根，称为侧根。侧根与主根往往形成一定角度，当侧根生长到一定长度时，又能生出新的次一级的侧根，这样的多次反复分支，形成整株植物的根系，以适应和满足植株的生长发育（图5-1A）。图5-1A.棉花胚根直接发育感定根B.玉氷基部茎节上的不定根（气生根）禾本科植物的“种子”萌发时，通常是胚根鞘(如小麦)或胚芽鞘(如水稻)先突破种皮生长，胚芽发育成地上的茎叶系统，胚根则形成植物的“主根”。绝大多数双子叶植物的胚根发育成明显而发达的主根；而单子叶植物，在胚根发育生长一段时间后，胚轴或胚芽鞘节上很快生出数条与主根同样粗细的新根；生产上，习惯将种子萌发过程中形成的根统称为“种子根”。•根与根系的类型定根与不定根随着主根的进一步生长，植株在主根的一定部位或植株的其他部位通常会产生出许多新根，协调植株的生长。根据根的发生部位不同，可将根分为定根和不定根两大类。定根指发育于植株特定部位的根。定根包括主根(mainroot)和侧根(lateralroot)。主根来自于胚根，侧根发生于主根的中柱鞘一定部位的细胞。许多植物除能产生定根外，还能从茎、叶、老根或胚轴上生出根来，这些根发生的位置不固定，都称为不定根(adventitiousroot)(图5-1B)。不定根也能不断地产生分支根，即侧根。禾本科植物的种子萌发时形成的主根，存活期不长，主要由胚轴上或茎的基部节上所产生的不定根所替代。生产上的扦插、压条等营养繁殖技术就是利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性进行的。直根系与须根系任一植株地下部分的根总称为根系(rootsystem)，根系是在植株的生长发育过程中逐渐形成的。依据根系的组成特点，可将其分为直根系(taprootsystem)和须根系(fibrousrootsystem)两类(图5-2)。直根系由明显发达的主根及其各级侧根组成。直根系由于主根发达(粗且长)，入土深，各级侧根次第短小，一般呈陀螺状分布，大多数双子叶植物的根系属于此种类型。例如棉花(GossypiumhirsutumL・)、菜豆(PhaseolusvulgarisL・)、油菜(BrassicacampestrisL・)、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz・)等双子叶植物(dicotyledons)的根系。AB图AB图5-2植物的根系C依李正理)A棉花的直根系B屮麦的须根系须根系主要由不定根及其侧根所组成，有的须根系全部由不定根及其侧根组成。须根系主根不发达，粗细长短相差不多，入土较浅，呈丛生状态，或似胡须样，故称为须根系，大多数单子叶植物属于此种类型。如小麦、水稻、高粱(SorghumvulgarePers・)、葱(AlliumfistulosumL.)、蒜(AlliumsativumL・)等单子叶植物(monocotyledons)的根系。植物根系在土壤中分布的深度和广度常因植物的种类、生长发育的好坏、土壤条件以及人为因素的不同影响而异。根在土壤中的分布分为深根系和浅根系两类。有些植物的主根发达，向下垂直生长，深入土壤达2〜5m,甚至10m以上，某些生长在干旱沙漠的植物，如骆系。驼刺的根系可伸入土层达20m左右。这种向深处分布的根系，称深根系。般直根系多为深根系，如大豆、蓖麻、马尾松（PinusmassonianaLamb.）等；而另一些植物的主根不发达，不定根或侧根较主根发达，或主根形成后不久，即从胚轴基部发生几条不定根，以后在分蘖节上继续产生不定根，不定根的数目和伸出的迟早，一般随植物的种类而有所不同。这类根系以水平方向朝四周扩展，占有较大的面积，常分布在土壤的浅中层（1〜2m），称浅根系。一般须根系多为浅根系，如车前（PlantagoasiaticaL.）、小麦、水稻等。在生产上，直根系植物可适当深施肥，须根系植物可适当浅施肥，并利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根系，以达到丰产的目的。•根的生长特性在植物的生长发育过程中，由于不断地受到环境的刺激和诱导，其器官的生长总是朝向着这些刺激和诱导的方向，表现出植物特有的向性生长或向性运动。植物的向性生长是不可逆的运动过程。根的向性运动依外界因素的不同，主要包括向地性、向水性、向肥性和向气性等。•移栽植物的根系特点（二）影响根发育的因素三）根在系统进化与个体发育中的地位和意义根在系统进化与个体发育中占有非常重要的地位。根的进化发生晚于茎和叶，是植物从水生迈向陆地生过程中逐渐发展完善的营养器官。与茎叶相比，根一般生长在相对稳定的土壤环境中，所以在系统进化过程中，根是相对稳定的营养器官。根据根系性状不仅可以科学客观地评价整个种群的发展演化趋势，而且还可以作为不同种群间的分类依据。因此，提高植物根系的功能，可促进植株个体发育，有利于对植物种群进化的认识。一、根尖与根尖分区（一）根尖的概念根尖（roottip）是指从根的顶端到着生根毛的部分。无论主根、侧根和不定根生命活动中最活跃的部分，是根进行吸收、合成、分泌等作用的主要部位。根的伸内组织的分化也都是在根尖进行的，因此，根尖的损伤会直接影响根的发育。（二）根尖分区及其细胞特征

閤5-3玉米根尖纵切.示根尖各分区!»■閤5-3玉米根尖纵切.示根尖各分区!»■■■上口一U.苟n3cl・誇币I-J■HPL为了研究方便和更好地了解根尖的结构，一般人为地将其分为四个区。从根尖(rootcap)、分生区(meristematiczone)、伸长区(elongationzone)和成熟区(m部分（图5-3）,总长约1〜5cm。其中，成熟区因为具有根毛又被称为根毛区（roo,到根毛区各区的细胞逐渐分化成熟，形态结构和生理功能各不相同，除根冠外，其过渡，无严格界限（表5-）。表亍1根尖分区砂细I酹证分区外观细胞特点功根冠帽状不规则、外围细胞排列松散、具丰富的缆粒体、质体、高尔基体和內质网保护分生区等径、排列紧密、细胞质浓、细胞黠丰富、核大、分裂能力强分甜伸検区圆柱伏远离分主区的细屈悔找较尢，齟凰沿级轴方闻谕也*题耀化明显、分业程度高成蝕区柱状具毛鈿胞分化成熟，电成不同的结构层次』适应对水分等的吸收和运输嗫收71•根冠根冠是位于根尖顶端的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，其作用主要是保护根细胞不规则，外围细胞大、排列疏松，内部（近分生区）细胞小、排列紧密。根冠高尔基体、线粒体和质体等细胞器，其外壁常有多糖类物质的黏液，可润滑根冠表面减少根在土壤颗粒间穿行的摩擦阻力，利于根的伸长生长。•分生区分生区位于根冠内侧，由顶端分生组织组成，整体形状如圆锥，故又名生长锥主要功能是分裂产生新细胞，以促进根尖生长，所以也称为生长点。分生区细胞小密，无细胞间隙，细胞壁薄、核大、质浓、液泡很小，分化程度低，具很强的分裂分生区产生的新细胞，有三个去向：一部分形成根冠细胞，以补偿根冠因受损伤而胞生长、分化，成为伸长区的部分，是产生和分化成根各部分结构的基础；同时，生能力，以维持分生区的体积和功能，进行自我永续（图5-5）。毀石剋，*.相■铁:木朋，b.新土IhJ-r驸HI•伸长区伸长区位于分生区的后方。此区细胞愈远离分生区，则细胞分裂活动愈弱，并根的纵轴方向伸长，体积增大，液泡化程度加强，细胞质成一薄层位于细胞的边缘明状。伸长区细胞的伸长生长是根尖不断向土壤深处推进的动力，这样根不断到达取更多的营养物质、建立庞大的根系。•成熟区成熟区位于伸长区的后方，是伸长区细胞进一步分化形成的。该区的各部分细出各种成熟组织。其表面一般密被根毛，因而又称根毛区。根毛是表皮细胞外壁向的管状结构，成熟的根毛长约0・5~10mm,直径5〜17“m。根毛形成时，表皮细丿质集中于突出部位，并含有丰富的内质网、线粒体与核糖体，核也随之进入顶端（ABCD图576根尖用艮毛A.根尖外观B.根毛区橫切一示根毛•(箭头)，UD.根毛的形戒二、双子叶植物根的解剖结构根尖顶端分生组织细胞分裂后，产生的新细胞经生长和分化，形成根毛区各层根的初生生长(primarygrowth)，根初生生长过程中形成的各种组织属于初生组织成的结构，称之为根的初生结构(primarystructure)。横切双子叶植物根的成熟区，自外而内可分为表皮(epidermis)、皮层(cortexvasculartissues)(中柱，stele)等三部分(图5-7)。|1图却7査豆幼根横切，赤初牛结枸(一)双子叶植物根的初生结构1表皮表皮是位于成熟区最外一层生活细胞，由原表皮发育而来。细胞近于长方体形,

排列紧密、整齐。对幼根来说，根表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根表其细胞特点是细胞壁薄、由纤维素和果胶质构成，水和溶质可以自由通过；许多表形成根毛，以扩大吸收面积。有些植物的表皮由长、短两种细胞组成，其中长细胞短细胞含有较浓的细胞质和较大的细胞核，为生毛细胞。在热带的某些附生的兰科植物的气生根表皮无根毛，而是经几次平周分裂形成套的根被，即复表皮。根被由表皮原始细胞衍生，是一种保护组织，细胞排列紧密，厚，原生质体瓦解，细胞腔内充满空气，主要可以减少气生根水份的丧失，并行使当根毛细胞受伤、死亡后，表皮细胞会随之萎缩、凋落，表皮层失去保护作用2•皮层皮层位于表皮与维管柱之间，由基本分生组织分化而来的多层薄壁细胞组成，皮层是水分和溶质从根毛到维管柱的横向输导途径，又是储藏营养物质和通气的部物还在皮层中发育出气腔、通气道等。另外，皮层还是根进行合成、分泌等作用的可分为外皮层、皮层薄壁细胞和内皮层三部分（图5・7）。外皮层（exodermis）是多数植物根的皮层最外一或数层形状较小、排列紧密而细胞死亡、凋落前，外皮层细胞细胞壁常增厚并栓质化，形成保护组织代替表皮起皮层薄壁细胞位于外皮层和内皮层之间。其细胞层数较多，细胞体积最大，细细胞中常储藏有各种后含物，以淀粉粒最为常见。水湿生植物的皮层薄壁细胞常部（参见第八章的相应内容）。内皮层（endodermis）是皮层最内一层形态结构和功能都比较特殊的细胞。内.密，各细胞的上下横壁和径向壁上具有木质化和栓质化增厚的带状结构一一氏带横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状，叫凯氏点（图5-8）。

图5-8蚕逐幼根横切，不內皮层上的凯貝』A垂豆幼根部分橇切，示内皮层上的凯氏点B毛葛根横切，示中柱结构总内皮晨彳壁处在电镜下的结构D.三个内皮层细胞的立体陲解〔箭头初菊凯氏点.）一般具有次生生长的双子叶植物和裸子植物根的内皮层常保持凯氏带状增厚，其增厚；也有少数的双子叶植物，其内皮层细胞壁早期为凯氏带增厚，以后细胞壁常再行增厚，盖一层木质化纤维层，甚至部分细胞的细胞壁全部都增厚,japonicusThunb.）（图5-8B）。再行增厚，3•维管柱（中柱）维管柱位于内皮层以内的中央部位，其所占比例较小，由初生分生组织的原形进行上下物质运输的主要部位。维管柱包括维管鞘（中柱鞘）（pericycle）和维管组纟5-7,图5-8B）。维管鞘是位于维管柱最外部、紧接内皮层细胞的一层（极少为不连续的数层）整齐，分化程度低，有潜在分裂能力，侧根、不定根、不定芽、木栓形成层和部分此。维管组织位于维管柱的中央部分，由初生木质部（primaryxylem）、初生韧皮咅薄壁细胞（parenchymacell）构成。其中初生木质部与初生韧皮部呈辐射状相间排列隔。初生木质部是输导水分和溶于水的无机盐的组织，初生韧皮部是输导同化产物初生木质部位于根的中央部位，主要由导管和木薄壁细胞组成，呈辐射状分布鞘相连。原形成层发育分化出初生木质部的顺序是由外向内呈向心式进行并逐渐成式称为外始式（exarch）。紧邻维管鞘、位于辐射角的外方部分的初生木质部称为原生是原形成层最初产生和分化成熟的初生木质部，主要由管腔较小、具弹性的环纹和螺支持能力较弱；内方为较晚分化成熟的后生木质部，主要由管腔较大的梯纹、网纹导、支持能力较强。在成熟根的横切面上，初生木质部的辐射棱角数称为束，不同植物其束数不同少，一般为2〜6束，分别称为二原型、三原型、四原型……单子叶植物的束数相对初生木质部之称。初生木质部的束数在某些植物中是恒定的，因此有系统分类的价科、石竹科占优势，多元型在禾本科作物中多见。同一植物的不同品种有时束数sinensisO・Ktze・），有五原型、六原型和十二原型之分；同一植株侧根中的束数有时:因有时亦可造成束数的改变，如用三原型的豌豆（PisumsativumL・）根尖做离体培养可使新生根成为六原型。初生木质部的束数多少与植株发育形成侧根的能力强弱和关，束数多形成的侧根就多，束数少则侧根少。在初生木质部与初生韧皮部之间有一层到几层薄壁细胞，在双子叶植物和裸子留的细胞，将来成为次生分生组织（形成层）的一部分；而在单子叶植物中两者之根中一般没有髓，绝大多数双子叶植物根的后生木质部一直分化到根中央；但柱部分由于后生木质部没有继续向中心分化，而形成由薄壁组织构成的髓（pith）。（二）双子叶植物根的次生结构大多数双子叶植物和裸子植物，特别是多年生木本植物的根，在初生生长的基组织管形成层（vascularcambium）（可简称为形成层）和木栓形成层（phello次生分生组织的细胞分裂、生长和分化的过程，称为次生生长（secondarygrowth）是次生成熟组织，由次生成熟组织所复合的结构称为次生结构（secondarystructure的增粗生长过程，根的不断增粗是根的维管形成层和木栓形成层共同作用的结果。植物和单子叶植物的根无次生增粗生长。1维管形成层的发生、活动与次生维管组织1）维管形成层的发生部位与组成根的维管形成层由位于初生木质部与初生韧皮部之间的、由原形成层保留下来（图5-9）和维管鞘一定部位的、恢复分裂能力的细胞所组成。图5-9蚕空根横切，示维管珈成层最初发主的位置•（箭头处1根的次生生长初始于初生木质部和初生韧皮部间的、由原形成层保留下来的、开始时它们主要平周分裂，形成几片弧状的形成层，其片段数量与根中初生木质部切面观，这部分细胞常为切向扁平形，然后，这些弧形片段两端的细胞开始分裂，

质部辐射角扩展至维管鞘处；这时初生木质部辐射角处的维管鞘细胞脱分化，恢复相连为一圈，形成波浪形的筒状形成层环，此环完全包围了中央的初生木质部，初层环的外方，其凸起数与根的原型数相同；以后，由于形成层环各处分裂速度不等段细胞形成较早，分裂速度快，而且向内形成的次生木质部细胞多于向外形成的次浪状环的凹部逐渐被向外推移，使整个形成层环成呈圆环状，且各区段分裂速度相图5-10根次生维管组织的发生A.初主结构，B.C.维管形成层发主与理成，D.次生维管组织2）维管形成层的活动与维管组织维管形成层主要进行平周分裂，其内侧的新生细胞经生长、分化成熟，形成次质部的外侧；其外侧的新生细胞经生长、分化成熟，形成次生韧皮部，位于初生韧部和次生韧皮部合称为次生维管组织。一般植物的根中，形成层活动产生的次生木生韧皮部。因此，在根的横切面上，次生木质部所占比例要比次生韧皮部大得多。分裂外，还有少量的垂周分裂，以扩大本身的周径，适应根的增粗。在根的增粗过

比较柔弱，它们常被挤压于次生韧皮部之外，有时候只剩下被挤碎后的残余部分，则由次生韧皮部来担负；另一方面，次生木质部则替代初生木质部行使输导和支持活动使根不断加粗，其本身的位置也不断外移。根形成次生结构后，直径显著增粗，但呈辐射状态的初生木质部仍然保留于根根、老茎的标志之一。木桂吃威层栓内层1^5-11Ifi老根部分橫切，示次生结构初卷木质哉木桂吃威层栓内层1^5-11Ifi老根部分橫切，示次生结构初卷木质哉2•木栓形成层的发生、活动与周皮1）木栓形成层的发生维管形成层的活动使根不断增粗的同时，维管鞘细胞在次生维管组织的挤压和外力压迫下，通过脱分化恢复分裂能力，进行垂周（径向）和平周（切向）分裂而发2）木栓形成层的活动与周皮木栓形成层进行平周分裂，其外侧的新细胞经生长、分化成熟，且细胞壁高度栓细胞组成的木栓层（cork）；其内侧仅有一至少数几层薄壁细胞组成的栓内层（p木栓形成层和栓内层这三种不同类型的简单组织组成了周皮。周皮是次生保护结构

更强的复合组织。木栓细胞成熟时为死细胞，形状扁平，排列紧密而整齐，细胞壁水，腔内充满气体，可以防止根内部水分过度失散和抵抗病虫害侵袭，同时使其外部分）营养断绝而死亡。根的维管形成层和木栓形成层活动的结果形成了根的次生结构：自外向内依次形成层、栓内层）、初生韧皮部（常被挤毁）、次生韧皮部（含韧皮射线）、形成层、线）和辐射状的初生木质部。除少数草本植物根中有髓外，多数双子叶植物根中无三、单子叶植物根的解剖结构（一）禾本科植物根的解剖结构禾本科植物，如小麦、玉米、水稻及甘蔗（SaccharumsinensisRoxb・）等根的基一样，亦分为表皮、皮层、维管柱（中柱）三个基本部分。但各部分又各有其特点层和木栓形成层，不能进行次生生长因而没有次生结构（图5-12,图5-13，图5-14）5-12小查ft!頓切站构5-12小查ft!頓切站构（1^5-12小交幼粮就UJ,示内咸肚上蒯凯01•表皮表皮是最外的一层生活细胞，但寿命较短，当根毛枯死后，往往解体而脱落死2•皮层皮层中靠近表皮的一至数层细胞较小，排列紧密，称为外皮层。在根发育后期的厚壁组织，具支持作用，同时在表皮和根毛枯萎后，代替表皮执行保护作用。中柱船PH5-I3水稻幼嘏執切帑分站禺外皮层以内是占比例较大的皮层薄壁细胞。细胞间隙大，排列疏松，可能与通稻等水湿生植物老根的皮层中，有明显的气腔，气腔中间被解体的皮层薄壁细胞及其根、茎、叶的气腔互相贯通，形成良好的通气组织。皮层最内一层特化的细胞为内皮层。与双子叶植物较长时间保留“凯氏带”结构不根的内皮层初期具有凯氏带的发育和结构(图5-12，图5-14),此后，大部分细胞除向壁、上下横壁及内切向壁均次生加厚，在横切面上呈马蹄铁形；少部分没有增厚散位于正对初生木质部辐射角的位置，一般认为它们是根的初生结构部分内外物质玉米、大麦(HordeumvulgareL・)等植物中，其根的内皮层细胞全部内五面加厚、.有人用透射电镜观察发现，大麦根的内皮层栓质化的细胞壁上有丰富的胞间连丝。

逼5-14玉米根橫切±=幼根橫切示內皮层上的凯氏带‘T：老根橫切示內五面增厚的内皮层3•维管柱维管柱由维管鞘和维管组织构成。维管柱的最外一层薄壁细胞为维管鞘。维管（如玉米）或全部（如水稻）木质化，使产生侧根的功能减弱。维管组织由初生木质部、初生韧皮部和髓构成。其中初生木质部一般为多原型至20原型；初生韧皮部与其相间排列，主要由少数筛管、伴胞组成。维管柱中央有胞组成，可以储藏营养物质。有的植物如水稻等发育后期，除韧皮部外，整个维管输导功能，又起到坚强的支持作用。与双子叶植物根的初生结构相比，禾本科植物根的独特之处表现在以下五个方胞厚壁化或木质化，②多数内皮层细胞的细胞壁除外切向壁外为内五面增厚或全面期厚壁化，④初生木质部为多原型，⑤初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞分力。（二）非禾本科植物根的解剖结构大多数非禾本科的单子叶植物，包括多年生植物，其根也只有初生生长和初生生结构。根的解剖结构由表及里也分为表皮、皮层和维管柱三部分。其主要特征与如老根的表皮与根毛大多枯萎，外皮层形成厚壁组织；中部皮层细胞或储藏淀粉等腔、道，以适应水、湿生生活；内皮层细胞壁内五面明显加厚；多原型初生木质部全成熟（图5-15，图5-16）。但也有些非禾本科植物的根的初生木质部束数较少，］初生木质部为4〜5原型（图5-16）。I.剧趙擴凰I.剧趙擴凰2.初也木质郁3