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生态系统的三大功能摘要:热力学定律与生态学的关系是明显的,各种各样的生命表现都伴随着能量的传递和转化,象生长、自我复制和有机物质的合成这些生命的基本过程都离不开能量的传递和转化,否则就不会有生命和生态系统。总之,生态系统与其能源太阳能的关系,生态系统内生产者与消费者之间及捕食者与猎物之间的关系都受热力学基本规律的制约和控制,正如这些规律控制着非生物系统一样。黑脉桦斑的幼虫和成虫均具有鲜艳的体色,可提醒捕食者,它们是危险有毒的。鸟类如果咬食黑脉金斑幼虫,便会产生呕吐,从此记住黑脉金斑幼虫鲜明的颜色,对其敬而远之。关键词:能量流动,物质循环,信息传递,第二能量定律生态系统的主要功能包括能量流动,物质循环和信息传递三个方面。首先看能量流动。太阳能是所有生命活动的能量来源,它通过绿色植物的光合作用进入生态系统,然后从绿色植物转移到各种消费者。能量流动的特点是:1.单向流动一生态系统内部各部分通过各种途径放散到环境中的能量,再不能为其他生物所利用;2.逐级递减一生态系统中各部分所固定的能量是逐级递减的,前一级的能量不能维持后一级少数生物的需要,愈向食物链的后端,生物体的数目愈少,这样便形成一种金字塔形的营养级关系。能量流动的起点主要是生产者通过光合作用所固定的太阳能(还有化能自养型生物通过化学能改变生产的能量)。流入生态系统的总能量主要是生产者通过光合作用所固定的太阳能的总量。能量流动的渠道是食物链和食物网。流入一个营养级的能量是指被这个营养级的生物所同化的能量。如羊吃草,不能说草中的能量都流入了羊体内,流入羊体内的能量应是指草被羊消化吸收后转变成羊自身的组成物质中所含的能量,而未被消化吸收的食物残渣的能量则未进入羊体内,不能算流入羊体内的能量。一个营养级的生物所同化着的能量一般用于4个方面:一是呼吸消耗;二是用于生长、发育和繁殖,也就是贮存在构成有机体的有机物中。贮存在有机体的有机物中能量有一部分是死亡的遗体、残落物、排泄物等被分解者分解掉;另一部分是流入下一个营养级的生物体内,及未被利用的部分。在生态系统内,能量流动与碳循环是紧密联系在一起的。能量流动的特点是:单向流动和逐级递减。单向流动是指生态系统的能量流动只能从第一营养级流向第二营养级,再依次流向后面的各个营养级。一般不能逆向流动。这是由于动物之间的捕食关系确定的。如狼捕食羊,但羊不能捕食狼。逐级递减是指输入到一个营养级的能量不可能百分之百地流入后一个营养级,能量在沿食物链流动的过程中是逐级减少的。能量在沿食物链传递的平均效率为10%〜20%,即一个营养级中的能量只有10%〜20%的能量被下一个营养级所利用。能量金字塔是指将单位时间内各个营养级所得到的能量数值,按营养级由低到高绘制成的图形成金字塔形,称为能量金字塔。从能量金字塔可以看出:在生态系统中,营养级越多,在能量流动过程中损耗的能量也就越多;营养级越高,得到的能量也就越少。在食物链中营养级一般不超过5个,这是由能量流动规律决定的。研究能量流动规律有利于帮助人们合理地调整生态系统中的能量流动关系,使能量持续高效地流动向对人类最有益的部分。在农业生态系统中,根据能量流动规律建立的人工生态系统,就是在不破坏生态系统的前提下,使能量更多地流向对人类有益的部分。能量是生态系统的动力,是一切生命活动的基础。一切生命活动都伴随着能量的变化,没有能量的转化,也就没有生命和生态系统。生态系统的重要功能之一就是能量流动,能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律。热力学第一定律可以表述如下:“在自然界发生的所有现象中,能量既不能消灭也不能凭空产生,它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式气因此热力学第一定律又称为能量守恒定律。依据这个定律可知,一个体系的能量发生变化,环境的能量也必定发生相应的变化,如果体系的能量增加,环境的能量就要减少,反之亦然。对生态系统来说也是如此,例如,生态系统通过光合作用所增加的能量等于环境中太阳所减少的能量,总能量不变,所不同的是太阳能转化为潜能输入了生态系统,表现为生态系统对太阳能的固定。人们都知道,非生命自然界发生的变化都不必借助外力的帮助而能自动实现,热力学把这样的过程称为自发过程或自动过程。例如,热自发地从高温物体传到低温物体,直到两者的温度相同为止。而与此相反的过程都不能自发地进行,可见自发过程的共同规律就在于单向趋于平衡状态,决不可能自动逆向进行。或者说任何自发过程都是热力学的不可逆过程。应当指出的是:不应把自发过程理解为不可能逆向进行,问题在于是自动还是消耗外功,借助外功是可逆向进行的。例如,生态系统中复杂的有机物质分解为简单的无机物质是一种自发过程,但无机物质决不可能自发地合成为有机物质,借助于外功太阳能却可以实现,这就是光合作用,不过这不是自发或自动的。既然任何自发过程总是单向趋于平衡状态,决不可能自动逆向进行,由此可以推测体系必定有一种性质,它只视体系的状态而定而与过程的途径(或进行的方式)无关。可以大致打一个比喻:假定有水位差的存在,水自动地从高水位流向低水位的趋向必定存在,但水流是快是慢显然都不可能改变水向低水位方向流动的自发倾向。这就是说,要研究给定的始态和终态条件下自发过程的方向,可以不考虑过程的细节和进行的方式。为了判断自发过程进行的方向和限度,可以找出能用来表示各自发过程共同特征的状态函数。熵(entropy)和自由能就是热力学中两个最重要的状态函数,它们只与体系的始态和终态有关而与过程的途径无关。热力学第二定律是对能量传递和转化的一个重要概括,通俗地说就是:在能量的传递和转化过程中,除了一部分可以继续传递和作功的能量(自由能)外,总有一部分不能继续传递和作功而以热的形式消散的能量,这部分能量使熵和无序性增加。以蒸汽机为例,煤燃烧时一部分能量转化为蒸汽能推动机器作了功,另一部分能量以热的形式消散在周围空间而没有作功,只是使熵和无序性增加。对生态系统来说也是如此,当能量以食物的形式在生物之间传递时,食物中相当一部分能量被降解为热而消散掉(使熵增加),其余则用于合成新的组织作为潜能储存下来。所以一个动物在利用食物中的潜能时常把大部分转化成了热,只把一小部分转化为新的潜能。因此能量在生物之间每传递一次,一大部分的能量就被降解为热而损失掉,这也就是为什么食物链的环节和营养级的级数一般不会多于5〜6个以及能量金字塔必定呈尖塔形的热力学解释。生态系统是一个开放系统,它们不断地与周围的环境进行着各种形式能量的交换,通过光合同化,引入负熵;通过呼吸,把正熵值转为负熵。开放系统(同外界有物质和能量交换的系统)与封闭系统的性质不同,它倾向于保持较高的自由能而使熵较小,只要不断有物质和能量输入和不断排出熵,开放系统便可维持一种稳定的平衡状态。生命、生态系统和生物圈都是维持在一种稳定状态的开放系统。低熵的维持是借助于不断地把高效能量降解为低效能量来实现的。在生态系统中,由复杂的生物量结构所规定的“有序”是靠不断“排掉无序”的总群落呼吸来维持的。热力学定律与生态学的关系是明显的,各种各样的生命表现都伴随着能量的传递和转化,象生长、自我复制和有机物质的合成这些生命的基本过程都离不开能量的传递和转化,否则就不会有生命和生态系统。总之,生态系统与其能源太阳能的关系,生态系统内生产者与消费者之间及捕食者与猎物之间的关系都受热力学基本规律的制约和控制,正如这些规律控制着非生物系统一样。热力学定律决定着生态系统利用能量的限度。事实上,生态系统利用能量的效率很低,虽然对能量在生态系统中的传递效率说法不一,但最大的观测值是30%,一般说来,从供体到受体的一次能量传递只能有5〜20%的可利用能量被利用,这就使能量的传递次数受到了限制,同时这种限制也必然反映在复杂生态系统的结构上(如食物链的环节数和营养级的级数等)。由于物质的传递并不受热力学定律的限制,因此生物量金字塔和数量金字塔有时会表现为下窄上宽的倒塔形,但这并不意味着高营养级生物所利用的能量会多于低营养级生物所传递的能量。我们来看看森林生态系统的能量流动,森林生物所利用的能源几本上都是来自太阳的辐射,其途径是绿色植物通过光合作用将太阳能转换成化学能,动物依靠植物再从化学能转化成机械能和热能的形式,研究森林生态系统能量的流动对经营和管理森林具有重要的指导作用森林生态系统能量流动的原理包括三方面内容,一是生态系统中能量流动符合热力学定律,即遵循热力学第一定律和热力学第二定律,热力学第一定律指出,能量可以由一种形式转化为另一种形式;在转化过程中是按严格的当量比例进行的,能量既不能消灭,也不能凭空产生,依据这个定律可知,一个系统的能量发生变化,环境的能量也必定发生相应的变化,如果体系的能量增加,环境的能量就要减少,反之亦然。森林生态系统中的能量流动只能从第一营养级流向第二营养级,再依次流向后面的各个营养级,不能逆向流动,这是由于动物之间的捕食关系确定的$热力学第二定律指出,在封闭系统中,一切过程都伴随着能量的改变$在能量传递和转化过程中,除了一部分可以继续传递和作功的能量(自由能)夕卜,总有一部分以热能的形式消散,对森林生态系统来说,当能量以食物的形式在生物之间传递时,食物中相当一部分能量转化为热能而消散,其余则用于合成新的组织而作为潜能贮存下来;二是生态系统能量流动是单向的,能量以光的状态进入生态系统后,就不能再以光的形式存在,而是以化学能或热能的形式存在,生物代谢过程产生的热能也不能再转化为生物的化学能,从总的能量流动途径而言,能量只是单程流经生态系统,是不可逆的;三是能量在生态系统内流动是不断递减的,生态系统中各营养级不能百分之百地利用前一营养级的生物量和能量,总要耗散掉一部分,耗散掉的能量包括热能不能被生物采食到或摄入的能量,一般来说,能量在相邻两个营养级之间的传递效率大约是15%四是能量流动速率不同,森林生态系统中能量流动速率也同样遵循这种规律,在森林生态系统中,植物动物昆虫之间的食物制约关系带来了森林生态系统的稳定性,因此合理调节森林各生物成分之间的关系是营林措施的重要内容$营造混交林就是利用植物种的多样性为动物提供多种植物资源,增加动物和昆虫等的种类,使害虫不致达到狷獗的程度。接下来是生态系统的物质循环。生态系统的物质循环是指无机化合物和单质通过生态系统的循环运动。生态系统中的物质循环可以用库(pool)和流通(flow)两个概念来加以概括。口库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中的一定数量的某种化合物所构成的。对于某一种元素而言,存在一个或多个主要的蓄库。在库里,该元素的数量远远超过正常结合在生命系统中的数量,并且通常只能缓慢地将该元素从蓄库中放出。物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通的。在单位时间或单位体积的转移量就称为流通量。自然界碳循环的基本过程如下:大气中的二氧化碳(CO2)被陆地和海洋中的植物吸收,然后通过生物或地质过程以及人类活动,又以二氧化碳的形式返回大气中。自然界中碳的分布、碳的流动和交换。有机体和大气之间的碳循环绿色植物从空气中获得二氧化碳,经过光合作用转化为葡萄糖,再综合成为植物体的碳化合物,经过食物链的传递,成为动物体的碳化合物。植物和动物的呼吸作用把摄入体内的一部分碳转化为二氧化碳释放入大气,另一部分则构成生物的机体或在机体内贮存。动、植物死后,残体中的碳,通过微生物的分解作用也成为二氧化碳而最终排入大气。大气中的二氧化碳这样循环一次约需20年。一部分(约千分之一)动、植物残体在被分解之前即被沉积物所掩埋而成为有机沉积物。这些沉积物经过悠长的年代,在热能和压力作用下转变成矿物燃料——煤、石油和天然气等。当它们在风化过程中或作为燃料燃烧时,其中的碳氧化成为二氧化碳排入大气。人类消耗大量矿物燃料对碳循环发生重大影响。二氧化碳可由大气进入海水,也可由海水进入大气。这种交换发生在气和水的界面处,由于风和波浪的作用而加强。这两个方向流动的二氧化碳量大致相等,大气中二氧化碳量增多或减少,海洋吸收的二氧化碳量也随之增多或减少。大气中的二氧化碳溶解在雨水和地下水中成为碳酸,碳酸能把石灰岩变为可溶态的重碳酸盐,并被河流输送到海洋中。海水中的碳酸盐和重碳酸盐含量是饱和的,接纳新输入的碳酸盐,便有等量的碳酸盐沉积下来。通过不同的成岩过程,又形成为石灰岩、白云石和碳质页岩。在化学和物理作用(风化)下,这些岩石被破坏,所含的碳又以二氧化碳的形式释放入大气中。火山爆发也可使一部分有机碳和碳酸盐中的碳再次加入碳的循环。碳质岩石的破坏,在短时期内对循环的影响虽不大,但对几百万年中碳量的平衡却是重要的。人类燃烧矿物燃料以获得能量时,产生大量的二氧化碳。从1949年到1969年,由于燃烧矿物燃料以及其他工业活动,二氧化碳的生成量估计每年增加4.8%。其结果是大气中二氧化碳浓度升高。这样就破坏了自然界原有的平衡,可能导致气候异常。矿物燃料燃烧生成并排入大气的二氧化碳有一小部分可被海水溶解,但海水中溶解态二氧化碳的增加又会引起海水中酸碱平衡和碳酸盐溶解平衡的变化。与此同时,如果工业固氮量继续高速增长,而反硝化作用(也称脱氮作用)的增加速度又跟不上的话,那么全球的氮循环平衡就可能受到越来越大的压力。接下来,再来看信息传递。人类已进入“信息时代”,信息在现代社会中十分重要。那么,什么是信息呢?日常生活中,一般将可以传播的消息、情报、指令、数据与信号等称作信息。信息传递一般有三个基本环节:①信源:信息产生;②信道:信息传递;③信宿:信息接收。多个信息过程相连就使系统形成了信息网,当信息在信息网中不断被转换和传递时,就形成了信息流。信息只有通过传递才能体现其价值,发挥其作用。事实上,信息不是人类特有的,它广泛存在于生态系统中,而且时常发挥着奇妙的作用!任何一个生态系统都具有能量流动、物质循环和信息传递的作用,这三者是生态系统的基本功能。能量流动是生态系统的动因,物质循环是生态系统的基础,而信息传递则决定了能量流动和物质循环的方向和状态。信息传递既不能像能量流动那样是单向的,也不像物质循环那样是循环的、反复的。它既有从输入到输出的信息传递,也有从输出到输入的信息反馈,所以说它是双向的。生态系统中信息的种类很多,依据信息的传递方式,一般可以划分为:物理信息、化学信息、行为信息和营养信息4种类型。你是否注意过这样的场景呢?一只昆虫撞上了蜘蛛网,引起了蜘蛛网的振动;昆虫越挣扎,蜘蛛网振动得就越厉害。这时,一只蜘蛛爬过来……蜘蛛网的振动频率,对于蜘蛛来说就是信息。黑脉桦斑的幼虫和成虫均具有鲜艳的体色,可提醒捕食者,它们是危险有毒的。鸟类如果咬食黑脉金斑幼虫,便会产生呕吐,从此记住黑脉金斑幼虫鲜明的颜色,对其敬而远之。戴胜是一种美丽的鸟,但其臭无比,因为它们的尾部能分泌一种极臭的物质,这样可以将它们的巢穴弄得臭气熏天,一般蛇鼠和其他肉食性鸟类及盗蛋的鸟都不愿光顾。生态系统的维持和发展离不开光的参与,同样,光信息在生态系统中占有重要的地位。在光信息传递的过程中,信源可以是初级信源也可以是次级信源。例如,夏夜中雌雄萤火虫的相互识别,雄虫就是初级信源;而老鹰在高空中通过视觉发现地面上的兔子,由于兔子本身不会发光,它是反射太阳的光,所以它是次级信源。太阳是生态系统中光信息的主要初级信源。在生态系统中,声信息的作用更大一些,尤其是对动物而言。动物更多的是靠声信息来确定食物的位置或发现敌害的存在的。我们最为熟悉的以声信息进行通讯的当属鸟类,鸟类的叫声婉转多变,除了能够发出报警鸣叫外,还有许多其他叫声。鸣叫以嘹亮的鸣声呼唤配偶的动物较多,其中有些只是简单的鸣叫,如蝉类。有些鸟类则伴有炫耀歌喉或滔滔不绝地表白。这种方式也容易暴露目标,往往酿成爱情悲剧。植物同样可以接受声信息,例如当含羞草在强烈的声音刺激下,就会有小叶合拢、叶柄下垂等反应。在自然界中存在许多生物放电的现象,因此许多生物可以利用电信息在生态系统中活动。由于植物中的组织与细胞之间存在着放电的现象,因此植物同样可以感受信息。地球是一个大磁场,生物生活在其中,必然要受到磁力的影响。候鸟的长途迁徙、信鸽的千里传书,这些行为都是依赖于自己身上的电磁场与地球磁场的作用,从而确定方向和方位。植物对磁场信息也有一定的反应,若在磁场异常的地方播种,产量就会降低。不同生物,对磁场的感受力是不同的。化学信息主要是生命活动的代谢产物以及性外激素等。有种内信息素(外激素)和种间信息素(异种外激素)之分。卡尔逊和林茨于1959年倡议采用性外激素这一术语。它是昆虫分泌到体外的一种挥发性的物质,是对同种昆虫的其他个体发出的化学信号而影响它们的行为,故称为信息素。例如,雌蚕蛾能释放一种性引诱剂,可以把3km以外的雄蚕蛾吸引过来。虽然每只雌蚕蛾所释放的引诱剂的数量不到0.01mg,但雄蚕蛾却仍对其作出反应。雌蝗也能分泌一种特殊的激素,雄蝗头上的一对触角,能准确无误地接受到这种信号,及时飞来,喜从天降,巧结良缘。动植物的许多特殊行为都可以传递某种信息,这种行为通常被称为行为信息。如蜜蜂的舞蹈行为就是一种行为信息。草原中的一种鸟,当雄鸟发现危险时就会急速起飞,并扇动两翼,给在孵卵的雌鸟发出逃避的信息。塘鹅求偶的方式也是一种行为信息,雄鸟和雌鸟面对面地展开双翼,然后不断地摇头,用喙互相摩擦,或者用喙彼此梳理羽毛。最后,雌鸟和雄鸟一起昂首,喙指向天空,不断鸣叫,好像在对其他同伴声明它们已经结成了夫妇。在生态系统中,沿食物链各级生物要求有一定的比例,即所谓的“生态金字塔”规律。根据这样一个规律,生态系统中的食物链就构成了一个相互依存、相互制约的整体。因此就出现了营养信息这一说。动物和植物不能直接对营养信息进行反应,通常需要借助于其他的信号手段。例如,当生产者的数量减少时,动物就会离开原生活地,去其他食物充足的地方生活,以此来减轻同种群的食物竞争压力。信息传递在生态系统中有着很大的作用。生命活动的正常进行,离不开信息传递,如莴苣的种子必须接受某种波长的光信息,才能萌发生长。生物种群的繁衍,离不开信息的传递,如由昆虫的体表腺体所分泌的性外激素,能引诱同种异性个体前来交尾。调节生物的种间关系,以维持生态系统的稳定,离不开信息传递,如当雪兔数量减少时,这种营养缺乏状况就会直接影响到猞猁的生存。猞猁数量的减少,也就是雪兔的天敌的减少,又促进了雪兔数目的回升……,这样循环往复就形成了周期性的数量变化。信息传递在农业生产中也有许多应用。首先,利用它能提高农产
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