音乐与人脑的发展

音乐与人脑的发展劳伦斯■帕森斯是英国谢菲尔德大学(UniversityofSheffield,UK)认知神经学教授。2001—2021年，帕森斯博士在美国主要的科学与工程研究和教育捐助机构一一美国国家科学基金会的资助下，负责实施一个认知神经系统科学研究计划。在该基金会资助的众多计划中，该计划是第一个研究人脑功能的计划。1995—2021年，他担任德州大学圣安东尼奥健康科学中心下属的科学成像中心的放射学和神经学教授。目前他在《社会神经系统科学》杂志编辑部工作，是国际音乐研究基金会理事以及即将由牛津大学出版社出版的《音乐的新认知神经科学》一书的编辑。2021年他组织举办了第一个关于音乐与大脑的大型专题研讨会(人类大脑映像学会会议)，并在伦敦的英国皇家科学研究所举办了第一个关于音乐与大脑研究的大型公众演讲会。他的研究得到了以下单位的资助：美国国家卫生研究所、美国国家科学基金会、美国国家录制艺术与科学学会、美国国立医学图书馆、雪佛龙■德士古基金会(ChevronTexacoFoundation)、国际音乐研究基金会、斯隆基金会(SloanFoundation)、仙童基金(FairchildFoundation)以及麦克唐奈基金(McDonnellFoundation)。在这篇简短的论文里，我把目前在认知神经学领域里有关音乐如何在人的大脑中生成的最新研究挑选出来进行审视。涉及到的主题包括音乐的演变、其它动物身上类似音乐的能力；大脑的成熟、音乐训练对大脑功能和结构的影响、人类唱歌、即兴创作、钢琴演奏、跳舞和对音乐特征感知的大脑依据，以及大脑中的音乐系统和语言系统的比较。研究认知、感知、行为和情感的大脑依据所需的方法认知神经科学是一个新兴的、发展迅猛的多学科研究领域，它试图把范围广泛的各种研究方法的成果综合起来。这些研究方法包括功能上的和解剖学上的大脑成像、电生理学、基因分析、对神经性病人和精神病病人的研究、跨物种比较、心理学实验、对成熟与发展的研究、大脑刺激、计算模拟等等（例如，Gazzaniga，2021年；Sporns、Tononi和Kotter，2021年；Archard、Salvador、Whitcher、Suckling和Bullmore，2021年）。认知神经科学是基于这一假定，即认知（心理活动及行为）起始于神经组织的生物物理学的计算特性。认知神经科学家研究的是一种心理过程，它把心理过程分解成一些基本的工序，然后试图在互不相连的大脑区域确定出每一道工序。研究人员着力从功能上和解剖学上把每一块大脑区域与相邻区域区别开来，并对每一块区域接受和发送的信息内容进行解释。在更加细微的层面上，我们将对每一块区域里的神经元是如何执行我们所假定的工序予以解释。最后，我们试图解释，分布在大脑各处的那些基本工序作为一个系统是如何自动地相互作用，以便进行感兴趣的心理过程。把这些方法应用于音乐感知、表演和认知等方面是在大约10年前开始的，而在最近5年里才得到非常迅猛的发展（Peretz和Zatorre，2021年）。各种搞应用的从业者，包括那些从事教育、音乐教育、医疗康复和治疗、音乐学以及音乐技术和艺术的人，对这一科学研究一直抱有很大的兴趣。其他物种的音乐演变和类似音乐的能力有证据表明，少数非人类物种具有类似音乐的能力成分。我将把重点放在声乐学习、歌曲结构、聆听感知和发声表演上。声乐学习是通过模仿学习获得发声法的能力。两种现存的脊椎类动物——哺乳动物（人类、蝙蝠、鲸类、大象，可能还包括老鼠）和鸟类（蜂鸟、鹦鹉和鸣禽）都具备这种能力（Jarvis，2021年）。这些能力有可能是在大约6500万年前从共同的祖先那里演化而来的。鲸（Payne，2021年）、鸟类（Catchpole和Slater，1995年；Mann、Dingess和Slater，2006）和长臂猿（Geissmann，2021年）都能够发出类似于歌声的有声表达。这些物种的歌声都比较固定单调，发声结构随季节不同会有些改变，可能也会有一些方言上的变异，表现出学习的能力。它们的歌声通常是用来求偶或为了结伴，但显然并不像人类那样只是为了表达快乐而歌唱。像人类一样，鲸鱼歌声的表达在结构上是很好组织了的，这样，根据物种具体的规则，较小的声音单位被组合成短语，用来表达动机。由于与人类亲缘关系最为接近的动物（黑猩猩、非洲矮黑猩猩、大猩猩、猩猩）并没有显示出任何音乐能力，因此其它哺乳动物和鸟类身上的这种能力在遗传上与人类并不存在直接的联系。然而，在我们的灵长类表亲动物身上却似乎存在着其他音乐成分。一些试图训练其它动物识别与音乐相关的声音（如音高变化、音调旋律、和音、不谐和音等）的研究表明，它们对这些声音刺激所作出的反应与人类大不相同。不过，恒河猴表现出能听出相当于八度音阶的能力，尽管只是在有音调的情境下（Wright等人，2021年）。这表明，人类音乐的两大核心特征——八度音阶均等和音调中心，在亲缘关系密切的灵长类动物大脑里存在着，尽管并不存在其他方面的音乐特征（歌曲制作、对和音的偏好，等等）。可以假定，以八度音阶和音调为代表特征的音高是一种被广泛利用的神经代码，不独独使用在音乐之中。这些研究成果表明，人类音乐的结构是在这些早先存在的结构基础上演变而来的。人类音乐的经验和技巧在各种不同的社会里具有普遍共性。像语言一样，人类的音乐也很复杂，受到规则的约束，在各个发展阶段自发地表达和完善，所有的个体都具有基本的音乐欣赏能力，只不过另外一些人进一步努力，开发出了杰出的专业技巧。这些特征表明，音乐是一种生物进化产物，一旦成熟，它在适当的时机受到环境刺激便会成形，经过大脑各个区域的加工便最终得以完成。人类音乐的特点是：以音调为中心的组织结构、暂时的同步以及同步条件下的多重发声。后者的复杂表演长久以来一直被认为是人类所独有的能力，但最新的研究成果表明，某些鸟类可以发出交互轮唱的四重同步合唱（Mann、Dingess和Slater，2021年）。人类音乐当然始自于唱歌。众所周知，某些乐器（如骨制的笛子等）早在五万年前（保存得不是很好：Kunej和Turk，2021年）就已出现，也有人说是在八千年前（保存得很好，现在还可以发出自然音阶的各个音调：Zhang等人，1999年）。大脑成熟与音乐能力的开发近年来的认知神经科学研究成果表明，特定的音乐经验和技巧各有互不相关联的大脑系统和计算法，而这些系统分布在整个大脑区域。这些研究成果可以通过对唱歌、即兴创作、弹奏钢琴和跳舞的健康个人进行功能神经成像研究来加以说明。此外，还有对个别遭受大脑损伤或患有基因紊乱的个人进行相关研究，不过在此我将不对那些重要研究工作进行描述。但是，在讨论这些主题之前，我们应该考虑人类大脑的成熟变化以及在婴幼儿早期音乐感知、欣赏和能力的某些关键方面。刚出生时，人的神经元，即大脑的基本单位，平均有大约2500个突触（或者说与其它神经元的联络）。到了3岁时，每个神经元平均有大约15,000个突触。在3岁时的这一峰值可能与这一事实相关，那就是，与其它哺乳动物相比，人类其实于怀孕时期，即出生约一年前已有生命。这种早生使得新生儿的头骨（比较大，以承受我们比较大的头脑）可以从母亲的产道里出来。产道在宽度上受到限制，因为要求生产姿势稳定，便于直立行走。从3岁开始，这种神经连通性便逐渐减少，这样，到了成人时，每个神经元平均有7,000个突触。因此，大脑成熟的过程涉及到对神经联络的修剪，在早期生长过多，然后逐渐减少，变成更有效率、更为活跃的突触和线路。大脑的不同区域成熟率各不相同（Gogtay等人，2021年）。通过测量出灰质（神经胶质、脉管系统、神经元）与白质（神经轴突）的比率，额叶的成熟顺序由后到前（从运动皮层发展到前运动皮层和更高的认知能力），额极与运动皮层在同一时间成熟。在大脑后部，成熟首先始于主要感觉区，然后向后扩展，穿越顶叶，枕叶与主要感觉区在同一时间成熟。侧部的颞叶最后成熟。这种大脑成熟方式似乎与认知、感觉和运动过程的发展进程是一致的。各种感觉和运动能力在很早便出现了，然后出现的是空间定位、说话、语言和基本的注意力技能。相对出现得较晚的技能是执行功能、更高度的注意力和运动协调性。此外，普通智力的儿童表现出大脑皮层厚度先是变厚、然后在大约7至8岁时变薄（由于修剪的结果），而那些高智商儿童在13岁时大脑皮层厚度达到最高，然后是一个漫长的不断增加、修剪的时期（Shaw等人，2021年）。音乐能力的基本听觉成分很早就出现了，因为即便是非常年幼的婴儿也会表现出像成人那样的多种能力。例如，仅有八个月大的婴儿也能感知到音乐旋律的高低起伏，对音调旋律、调子变化、以及更简单的“自然”音程都很敏感（Trehub、Bull和Thorne，1984年；Trehub、Thorpe和Trainor，1990年；Trainor和Trehub，1992年；Schellenberg和Trehub，1996年）。大脑结构的特征和与音乐训练的专门技术相关的功能各种功能的神经成像研究已经说明了在与音乐训练相联系时大脑的结构变化，通常是将各种专业音乐家、业余音乐家和非音乐家放在一起进行比较。例如，尺寸更大或灰质密度更大的大脑区据报道存在于主要听觉皮层的中间部分（赫氏回）、小脑、额下回、胼质体前端和脑上顶叶皮质（Schneider等人，2021年；Amunts等人，1997年；Schlaug等人，1995年；Hutchinson等人，2021年；Gaser和chlaug，2021年）。另外，有证据显示，在与音乐训练期间相关联的胼胝体、内囊和拱形神经束中的白质髓鞘化在增加（Bengtsson等人，2021年）。同样，具体的功能或组织结构变化与音乐训练的程度一直都有关联。某些功能变化在相对短暂的训练之后可以观察到（Gaab等人，在出版中；Stewart等人，2021年）。与音乐能力和训练相关联的大脑区域涉及到听觉、运动知觉和动作处理，反映出感觉运动能力方面的独特音乐技能（通常与所掌握的乐器相关，如钢琴与小提琴演奏者），以及听觉感知、听觉-空间感知和绝对音高。对教育工作者尤其相关的是，有不少隐含的证据表明，音乐训练，尤其是儿童时期的音乐训练，可以提高一定的非音乐认知或感知能力，其神经学上的依据还没有进行过仔细的研究。最强而有力的证据是可以永久性地提高口头记忆力，这在成人音乐家（Chan、Ho和Cheung,1998年；Kilgour、Jakobson和Caddy，2021年）和儿童（Ho、Cheung和Chan，2021年）身上都存在着。音乐和舞蹈的神经系统有人试图把支持音乐结构和能力的具体成分的大脑区域隔离开来，他们的研究往往明显地暗示了每个特征的不同区域。这些试验一般关心的是对音乐特征的感知或鉴别。研究成果表明，音高感知、音高升降曲线、音程、音质、旋律、和谐、节奏、节拍、速度、持续时间以及和声键的变化都各有明显不同的大脑系统在控制（例如，参见Peretz和Zatorre的评论，2021年）。现在我们转向对成年人在音乐和舞蹈表演中的神经过程的功能研究。我和我的同事们分析过唱歌时的大脑依据（Brown、Martinez、Hodges、Fox和Parsons,2004），当10名业余音乐家用重复音唱不熟悉的旋律、用不熟悉的旋律唱和音或用单一的调子发声的时候，我们使用正电子发射X线断层照相术（PET）来测量大脑血液流动情况（因而也就测量了神经活动）。在每一项任务中，音乐家们首先听到的是类似钢琴音质的旋律，然后用重复音以及和谐音来唱。总的来看，在主要和次要听觉皮层、初级运动皮层、额叶岛盖部、运动辅助区、脑岛、小脑后区和基底神经节上都可以看到血液流动量的大幅度增加。旋律重复与和谐产生高度类似的启动模式。然而，所有三项任务都启动了次要听觉皮层（后颞叶、“布洛曼氏”分区（BA）22），只有旋律重复音与和谐音启动了颞上回前部（布洛曼氏分区38）。和谐音从两侧启动了颞上回前部，而旋律重复音主要启动了右侧的颞上回前部。这一结果表明，颞上回前部的各个区域只负责比后颞叶水平更高的音乐处理（布洛曼氏分区22）。所有这三项“听与反应”任务都启动了额叶岛盖部（在“布洛卡”区右边同族体的附近），这一区域涉及到认知/运动序列的产生和模仿。这一研究结果暗含了音乐模仿和声乐学习中的这一区域。人类音乐能力的一个主要特征是生成或即兴创作音乐的能力。我和我的同事们通过第一次分析音乐和语言即兴创作的神经依据来对这一点进行了探讨，尤其是在有旋律的节奏和提议的句子的上下文内部结构里。我们使用PET大脑成像来分析业余音乐家自发地生成和发出带旋律的或句子的音符，作为对不太熟悉的、以听的形式呈现出来的旋律或句子片段的回应。每一项任务要求在对刺激材料进行处理的基础上实行音符在线即兴创作，以便完成或解决音乐或语言片段的整体结构。对于一个生物体来说，对自发的、适应性的行为进行即兴准备的能力是一项要求很高、很有价值的成就。我们对比较语言和音乐的潜在神经本源也很感兴趣。音乐和语言在计算和处理方面似乎具有一些共同的特征，比如说，从较小的听觉和发音单位生成出复杂的声音结构，它们都是有规则的（Patel，2021年）。我们观察过的大脑启动模式中有几个方面似乎都为自发的音乐旋律即兴创作提供了核心的支持程序。可能会涉及到一系列的局域网络：（1）和谐及音乐结构的访问规则；（2）重新排序、节奏上进行改变、重新进行调谐，或者连接刺激物或唤起音乐联想，以便生成出适合于音乐的短语。使用固有的知识来指和声和旋律的规则，这在额叶岛盖部（布洛曼氏分区44，45）以及颞上回前部（planumpolare）（Maess、Koelsch、Gunter和Friederici，2021年；Koelsch、Gunter、vonCramon、Zysset、Lohmann，和Friederici，2021年；Brown、Martinez、Hodges、Fox和Parsons，2021年）的活动中可能反映了出来。富有节奏的音乐特征（即模式、节拍（meter））的再现在侧边布洛曼氏分区6、基底神经节和小脑后区（posteriorcerebellum）的具体区域的活动中有所反映（Sakai、Hikosaka、Miyauchi、Takino、Tamada、Iwata和Nielsen，1999年；Parsons，2021年）。基于动觉的音乐表达方式在双侧脑岛检测到的活动中可能会得到支持。所有前述的区域，在运动辅助区的嘴侧部（pre-SMA）、前扣带额叶的背侧区域（布洛曼氏分区6）和基底神经节的支持下，有可能在通过刺激而被唤回或被感知的音乐结构的临时操纵下被涉及到。前述各个区域也有可能在已经生成的可能性中支持某一种决定，以便确定片段中的下一个音符。与策划有着关联的运动辅助区的嘴侧部（Pre-SMA）,在响应选择的具体背景下，与额叶下部有着联系，而在运动辅助区的嘴侧部（pre-SMA）和额下皮层里经过观察的两侧活动与分布的网络是一致的。同样，经过观察的启动模式中有几个方面在即兴创作的成句短语的核心支持程序中有联系，不过在此我将不对这些细节进行阐述（参见Brown、Martinez和Parsons，2021年）。旋律和句子的即兴创作任务每一项都受到其它神经结构中听觉感知和发声活动的支持。对这两项任务进行直接比较，发现在几乎具有相同功能的大脑各个区域，包括初级运动皮层、运动辅助区、“布洛卡”区、前脑岛、主要和次要听觉皮层、颞极、基底神经节、丘脑腹和小脑后区，都有启动作用。旋律生成和句子生成之间的大多数差异在脑部偏侧性的倾向中可以看出来，其中语言任务偏向于左侧大脑半球。然而，许多启动作用都表现在两侧，所以会出现大量的叠加现象。尽管对这种叠加现象的澄清还有待于更进一步的分解测量和干预式评估，但已经有了一些似是而非的说法，包括成分共享、交叉再现和适应性编码。这些以及其它一些相关的研究成果表明，音乐和语言的过程受到共享的、平行的、且有明显区别的大脑多种系统的支持。音乐和语言都表现出平行的组合生成能力，可以生成复杂的声音结构，但各自却具有明显不同的信息内容（语义学）。有人假设，人类音乐作为一种回报系统具有进化的、适应性的价值，在社会各个群体内部培养起了人际关系和合作行为。因此，它利用情感和美学上的反应，反映出它那给人以回报的或令人反感的特性。引起这些反应的大脑各个系统在对有着各种不同音乐和非音乐背景的健康人的三种神经成像研究中进行了大致描述。在其中一项研究中，非音乐家们听了几曲简单的试验性质的弦乐，在和声的不谐和音和不愉快程度上的参数各不相同，所含的情感价值以及非音乐家们的反应程度也不一致（Blood、Zatorre、Bermudez和Evans，1999年）。主题的不谐和程度与海马旁回的启动作用成正比关系，与前额脑区底部、胼胝体下区扣带（布洛曼氏分区25）和腹内侧前额叶皮质（布洛曼氏分区10）成反比关系。这些区域在情感处理中的关键参与在后来通过对大脑损伤和一名神经性病人的音乐能力的研究中得到了证实（Peretz、Blood、Penhune和Zatorre，2021年；另参见Gosselin等人，2021年）。在第二项研究中，一些懂音乐的人被动地听他们很喜欢听的经典乐曲，选择的是可以引起颤抖的乐曲（Blood和Zatorre，2021年）。与他们听其它乐曲时的情况相比较，他们听自己所喜爱的乐曲时的颤抖程度与依伏神经核、前额脑区底部、腹内侧前额叶皮质中的大脑启动作用相关联。在双侧脑岛、前小脑、前扣带、中脑、腹侧组织层、丘脑、双侧扁桃体、海马回、视觉皮层和运动辅助区也有启动作用。后面的几个区域有可能在情感处理中或感觉运动方面有颤抖现象。在第三项研究中，非音乐家们被动地听几首不太熟悉的乐器音乐，后来发现这些乐曲引起了强烈的愉悦感（Brown、Martinez和Parsons，2021年）。在胼胝体下区扣带回、额叶前扣带、后夹肌皮质、海马回、前脑岛和依伏神经核都观察到有启动作用，这些区域在处理情感、回报或动机中相互联系。在人类把专门的知觉、运动、认知和情感技能综合起来产生出自己最为错综复杂、最有活力的东西，就有可能出现音乐表演。尽管这可能是人类中枢神经系统表演的一个高度，但其神经依据几乎无人调查过。最近的一项研究说明了如何可以接近这一高度（Parsons、Sergent、Hodges和Fox，2021年）。采用PET技术给蒙着双眼演奏巴赫协奏曲的钢琴家成像，与之相对照的是，用双手演奏记忆中的大调音阶。音阶和协奏曲演奏都启动了初级运动皮层、相应的身体感觉区域、低位顶叶前极皮层、运动辅助区、扣带运动区、双侧最高层和中级颞叶皮层、右丘脑、小脑前区和后区。对协奏曲演奏起特别支持作用的区域包括上颞叶皮层和中颞叶皮层、颞上回前部、丘脑、基底神经节、小脑后区、背外前动作皮质区、右脑岛、右侧运动辅助区、语言脑回和后扣带脑皮质。在生成和演奏音阶中特别包含的区域有后扣带脑皮质、中央颞叶和右侧中间顶叶，而在右大脑半球颞叶上部、颞顶骨、纺锭状的脑区、楔前叶、额叶前皮层以及左侧额下回增长较少。最后，在演奏协奏曲比演奏音阶时存在着更大的惰性。这似乎反映出更深的注意焦点。在后扣带、旁海马回组织、楔前叶、前额叶、中颞叶和小脑下皮层中观察到的惰性支持了这一推论。这里的每一种分析，都简要描述了一套分散的相互作用的本地化功能，以便将来测试之用。像音乐一样（通常用来作为舞蹈的背景），舞蹈也是一种普遍的人类行为，与群体的宗教仪式相关联。尽管在两万多年前的洞穴艺术中就有对舞蹈的描绘，但舞蹈的历史可能比这还要久远。舞蹈的历史事实上与人类能够双足行走和奔跑的历史一样早，可追溯到200万至500万年前。舞蹈的其中一个主要特性是把身体运动组织成多种空间模式。这种运动的模式化包含了外向空间中身体的运动轨道图以及自我中心空间中身体计划的肌肉运动知觉和视觉图。舞蹈的移位元模式可以涉及到身体的任何部位；每一种舞蹈的特点都可以通过其参与的动作单位的特性和数量表现出来。此外，舞蹈在组织结构上往往是有组合单位的，由一个又一个循环相连或相互交叉的分散片段组成。由于这种组合式组织架构，舞蹈应服从于语法分析和描述。舞蹈的第二个特性是动作的同步性，用音乐节拍等来计时，这显然是人类独有的一种能力。实际上，令人惊奇的是，我们的身体可以随着音乐节拍自发地运动起来。事实上，所有的舞蹈都是按照音乐节奏来进行的，从而使得不同的舞蹈者之间可以达到暂时的同步性。舞蹈的动作姿态一般反映了在音乐的节奏模式里，对强拍和弱拍