塔里木河下游绿洲-荒漠过渡带植物群落多样性及优势种群空间分布格局

塔里木河下游绿洲-荒漠过渡带植物群落多样性及优势种群空间分布格局

群落物种多样性和物种模型的分布一直是群落生态学乃至整个生态学的中心和热点。群落物种多样性作为生物多样性的重要组成部分,不仅是反映生态系统内物种组成、结构多样性和复杂化程度的客观指标,同时还是生态系统内生物群落对生物和非生物环境综合作用的外在反映。植物群落中建群种和优势种的分布格局是群落结构的重要特征,其空间格局分析是研究群落结构、种群间相互作用以及种群与环境关系的重要手段。研究群落物种多样性和优势种群的分布格局,既可阐明种群及群落的动态演替特征,还可说明种群与环境相互作用的过程,对揭示种群的恢复机理具有重要意义。作为生态交错带,绿洲-荒漠过渡带在干旱区处于特殊的地位,它不仅可以作为牧场承载牲畜和野生动物,而且还可以增加下垫面的粗糙度,抑制沙漠化的发展,保护绿洲免遭风沙侵袭,同时也是绿洲生态系统与荒漠生态系统发生能量、物质、信息交换最频繁的界面区域,由于受绿洲和荒漠的双重胁迫,其空间异质性强,生态环境极其脆弱,非常容易受自然条件或人为活动扰动而发生两极分化——绿洲化和荒漠化。自2000年始,众多学者就塔里木河下游荒漠区作了很多的研究,但对于绿洲-荒漠过渡带这一重要区域的研究却不多。因此,以塔里木河下游绿洲-荒漠过渡带植物群落为对象,研究群落物种多样性特征和优势种群的空间分布格局,分析绿洲-荒漠过渡带植被群落类型和分布规律与环境相互作用的关系,以期为下游绿洲区的可持续发展和荒漠区的生态恢复和重建提供理论依据。1过渡带与植物群落所选研究区位于塔里木河下游铁干里克与英苏之间,北临尉犁县,南靠若羌县,长约30km,其中铁干里克系下游典型的灌溉绿洲区,英苏系典型的干旱荒漠区,研究区域介于绿洲和荒漠之间,并与绿洲和荒漠密切接触,包括绿洲、过渡带和荒漠3种景观。文中绿洲边界以农业耕地为界,荒漠主要是根据植物物种类型和植被覆盖度来进行界定的,其中把覆盖度小于15%的划分为荒漠,介于绿洲边界与荒漠之间的接触带即定义为过渡带。2数据收集和研究方法2.1地下水样地的建立于2007年7月进行野外调查,以植被生长特点为原则,将从铁干里克绿洲经过渡带至荒漠近30km划分为10个断面(图1)。C1、C2处于绿洲内部,C3、C4处于交错带,C5、C6、C7、C8、C9、C10处于荒漠,其中C8、C9、C10靠近塔里木河河道。每断面分别建立地下水观测井一眼和永久性植被样地3个。样地大小为50m×50m,以GPS进行定位,记录每个样地的海拔高度、经纬度。每个样地分为4个25m×25m的乔灌木样方,分别测定每个样方中乔、灌木的种类、数量、株高、冠幅,并计算盖度、密度、频度等,同时在每个样方内按梅花形取样布设5个1m×1m草本小样方,调查草本种类、个体数、盖度、密度、频度等,共设乔灌木样方120个,草本小样方420个。2.2覆盖度比、高度比、密度比水比的确定综合优势比(SDR)是评价植物种群在群落中相对作用大小的一种综合性数量指标,本文采用高度比、密度比与覆盖度比三者的平均计算研究区各物种综合优势比,即SDR=(覆盖度比+高度比+密度比)/3×100%。2.3计算多样性指数的方法2.3.1物种多样性指数以α-多样指数来描述群落内和生境内植物物种数量以及物种多样性和均匀度。群落内物种多样性的度量选用以重要值为计算依据的丰富度指数、多样性指数、优势度指数和均匀度指数4类。其中,用物种丰富度指数来直观地表征群落植物种类的多少;用Shannon-Wiener多样性指数来全面地反映群落或生境的物种结构信息及组成的复杂程度的高低;用Simpson优势度指数来表征群落或生境遭破坏后的修复能力和对抗干扰能力的强弱;用Pielon均匀度指数来反映物种分布情况。其计算公式分别为:1)物种丰富度指数(R):R=SR=S2)Shannon-Wiener指数(H):Η=-∑|ni/Νlg(ni/Ν)|=-∑pilg(pi)H=−∑|ni/Nlg(ni/N)|=−∑pilg(pi)3)Simpson优势度指数(D):D=1-∑p2i4)Pielon均匀度指数(Jsw):Jsw=Η/lnS=[-∑|ni/Νlg(ni/Ν)|]/lnS式中:S为出现在样方中的物种数;N为群落中所有种的重要值之和;ni第i个种的重要值;pi为第i个种的相对重要值,pi=ni/N。2.3.2物种数量的测量以β-多样性指数来测度研究区群落间物种组成的差异及群落间物种多样性对环境梯度变化的响应。其中,选用Whittaker和Cody指数来度量:1)Whittaker指数(βw):βw=SA-12)Cody指数(βC):βC=G+L2式中:S为研究系统记录的总物种数;A为各样方或样本的平均物种数;G为沿生态梯度增加的物种数目;L为沿生态梯度减少的物种数目。2.4群体分布模型的分析采用目前较为常用的具有相同本质或较大相似性的7种分析方法综合分析研究区优势种群的分布格局:1实测与预期的偏离程度的确定C=S2/ˉX当C<1时为均匀分布;C=1时为随机分布;C>1时为聚集分布。实测与预期的偏离程度用t检验来确定。需以√2/√n-1为标准差进行t检验,Τ=(S2/ˉX)-1√2/√n-1。2聚集分布的影响Κ=ˉX2/(S2-ˉX)式中:K值用于度量聚集程度,其中K值愈小,聚集程度越高。当K值趋于无穷大时(一般为8以上),则逼近Poisson分布;K<0时为聚集分布;K=0时为均匀分布。3生物个体的讨论m*=ˉX+(S2/ˉX-1)式中:m*为生物个体在一个样方中的平均邻居数,它反映了样方内生物个体的拥挤程度,数值越大聚集强度越大,表示一个个体受其他个体的拥挤效应越大。4丛生指数Ι=(S2/ˉX)-1当I<0时为均匀分布;I=0时为随机分布;I>0时为聚集分布。52聚块性指标ΡΙ=m*/ˉX当PI<1时为均匀分布;PI=1时为随机分布;PI>1时为聚集分布。6cassie指标CA=S2-ˉX¯X2当CA<0时为均匀分布;CA=0时为随机分布;CA>0时为聚集分布。7数量性状hGΙ=(S2-ˉX)-1n-1当GI<0时为均匀分布;GI=0时为随机分布;GI>0时为聚集分布。上述各式中:均以种群密度作为数量性状进行测定,其中ˉX为各种群多度的均值;S2是各种群多度的方差,n为基本样方数。2.5处理数据根据以上公式利用Excel软件分析和统计野外采集的数据,并利用SPSS13.0软件进行t检验,作图采用Origin7.0软件。3研究结果3.1水土资源及群落结构研究区植被群落稀疏,群落组成简单,建群种单一,覆盖度整体不高,主要为旱生乔灌木、半灌木和中生耐盐草本。在调查的120个乔灌木样方和420个草本样方中,共出现了19种高等植物,分别为胡杨(Populuseuphratica)、柽柳(Tamarixspp.)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、盐穗木(Halostachyscaspica)、铃铛刺(Halimodendronhalodendron)、花花柴(Kareliniacaspica)、芦苇(Phragmitescommunis)、骆驼刺(Alhagisparsifolia)、甘草(Glycyrrhizainflata)、罗布麻(Apocynumhendersonii)、牛皮消(Cynanchumauriculatum.)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、河西苣(Hexiniapolydichotama)、西北天门冬(Asparaguspersicus)、猪毛菜(Salsolasp.)、地肤(Kochiascoparia)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、盐生草(Halogetonglomeratus)、蒙古鸭葱(Scorzonerasp.)(表1)。建群种主要为乔、灌木,代表物种有胡杨、柽柳、黑果枸杞等,甘草、罗布麻、花花柴、骆驼刺和芦苇等多年生草本是本区优势种,牛皮消、河西苣、苦豆子、刺沙蓬、猪毛菜等常伴生在低洼湿地。从群落组成来看,C1(花花柴-柽柳群落)和C2(黑果枸杞-芦苇群落)同处绿洲内部,水土资源良好,群落物种组成丰富,数量多,但因C2群落夹于公路和居民住宅之间,人为扰动大,盖度明显不如C1,植株矮小,覆盖度低;C3(胡杨群落)、C4(柽柳-花花柴群落)介于绿洲农田与荒漠间,C3建群种为胡杨,其下伴生灌木和草本,虽种类不多,但数量众多,C4建群种为柽柳和花花柴,冠幅大,覆盖度较高,在靠近农田的低洼湿地聚集着各种草本,刺沙蓬、猪毛菜、地肤、盐生草均在此出现;C5(柽柳-盐穗木群落)、C6(柽柳群落)、C7(柽柳-黑果枸杞群落)距绿洲距离较远,物种组成单一,植株衰败;C8(柽柳-甘草群落)、C9(黑果枸杞-花花柴群落)、C10(胡杨-柽柳群落)紧邻英苏,靠近塔里木河河道,地下水埋深浅,植被长势旺盛,物种较多。因此,从绿洲至荒漠,各群落植被盖度大小依次为:C1>C8>C4>C10>C9>C3>C7>C2>C6>C5;植被密度大小则依次为:C1>C9>C2>C3>C4>C8>C10>C7>C6>C5。从群落结构来看,绿洲内部均为灌-草结构,草本盖度较大;从交错带至荒漠,即从C3~C10,地下水埋深呈现“浅\_深\_浅”变化趋势(图2),在地下水埋深浅时植物群落结构呈现出:乔-灌-草结构,当地下水埋深变深后植物群落组成为灌木和草本,呈现灌-草结构,当地下水埋深进一步加深后,群落中只有柽柳等灌木了,呈现出单一灌木结构,而当地下水埋深逐渐变浅后,群落中的乔木和草本植物重新出现,又形成了乔-灌-草结构。因此,从交错带至荒漠,群落乔-灌-草结构\_灌-草结构\_单一灌木结构\_灌-草结构\_乔-灌-草结构的变化与地下水埋深变化趋势吻合。3.2不同优良种群的物种组成和分布格局看,柽柳的覆盖度最高,为10.61%,其次为花花柴、芦苇、黑果枸杞、骆驼刺、胡杨、盐穗木、甘草,覆盖度分别为6.95%、3.02%、2.78%、2.68%、2.43%、2.11%、1.04%,其余物种覆盖度均小于1%;从密度来看,在整个研究区芦苇的个体数量最多,达1.32株·m-2,其次为花花柴、柽柳、黑果枸杞,分别为0.48株·m-2、0.053株·m-2、0.052株·m-2,其余物种的密度均低于0.05株·m-2;从平均高度来看,乔木>灌木>草本,在灌木层,铃铛刺>盐穗木>黑果枸杞,在草本层,罗布麻>牛皮消>花花柴>甘草>骆驼刺>芦苇>西北天门冬>河西苣>刺沙蓬>苦豆子>猪毛菜>地肤>盐生草>蒙古鸭葱;从出现频度来看,最大为黑果枸杞,达0.90,其次为柽柳、芦苇,分别为0.83和0.66,骆驼刺、甘草、罗布麻均为0.52,盐穗木和花花柴均为0.48,其余物种出现频次都较低;从综合优势比来看,研究区的优势种群主要有九种,分别为:胡杨、柽柳、黑果枸杞、盐穗木、花花柴、骆驼刺、芦苇、甘草和罗布麻,其余物种的综合优势度比均低于8%。种群的分布格局指数是对种群个体在水平空间上配置和分布状态做出的定量描述。目前,测定生物种群空间分布格局类型的指数很多,为避免不同指数之间存在的片面性,本文采用种群多度的方差/均值C(扩散系数)测定格局类型,并用t检验判断分布格局的显著性,采用负二项参数(K)、平均拥挤度(m*)、丛生指标(I)、聚块性指数(PI)、Cassie指标(GA)和Green指数(GI)综合分析了塔里木河下游绿洲-荒漠过渡带9种优势种群的空间分布格局,不同种群分布格局的测定结果见表2。通过扩散系数、负二项参数、平均拥挤度、丛生指标、聚块性指数、Cassie指标和Green指数的计算分析发现,9种优势种群均为聚集分布。且经t检验,各种群的分布格局均与预期假设呈极显著差异(t>t0.01=2.048)。3.3不同群落物种多样性的梯度分布为进一步分析塔里木河下游绿洲-荒漠过渡带植物群落在结构类型、组织水平、发展阶段、生境等的差异,我们计算了各群落的多样性指数(表3)。整体而言,塔里木河下游绿洲-荒漠过渡带植物群落组成较为简单,各群落的物种多样性均不高。物种丰富度指数依次为C1>C4>C8=C9>C2>C3=C10>C6>C5=C7;Shannon-Wiener多样性指数(H)最高是C1群落,为0.8144,其次为C4、C9、C10、C8群落,C7、C3、C5和C6群落物种多样性指数较低,C2群落最低;Simpson优势指数(D)也存在差异,C9、C1、C4、C10群落的优势度较高,其次为C7、C5、C8、C3和C6群落,Simpson优势指数最低的依然是C2群落;从各群落的Pielon均匀度指数(JSW)看,群落C7最高,其次依次为C5>C9>C1>C4>C10>C6>C8>C3,Pielou均匀度指数最低的仍然是C2群落。从物种α-多样性指数的大小来看,研究区的10个群落物种多样性变化表现为4个梯度。第一梯度以C1、C9、C4群落为代表,具有较高物种丰富度、多样性、优势度和中等均匀度;第二梯度以C10、C8、C3群落为代表,具有中等物种丰富度、多样性和较低优势度、均匀度;第三梯度以C5、C6、C7群落为代表,具有较低物种丰富度、多样性和中等优势度、较高的均匀度;第四梯度是C2群落,虽然物种丰富度较高,但多样性、优势度和均匀度均最低。产生上述梯度变化的主要原因与群落所处生境和人为干扰分不开。C1群落在绿洲内,地下水埋深浅,土壤含水量高,保水性能较好,植被生长发育所需的水、土条件良好,物种组成丰富,各物种密度大,覆盖度高,群落环境异质性较低;C4群落处于绿洲与荒漠交错带上,受农业灌溉侧渗影响大,生境复杂,因而群落中物种组成较丰富,乔灌木由于其根系发达,吸水力强,在群落中长势较旺,低洼处水分充足,各种草本聚集而生,个体数量不大,但冠幅很大;C8、C9、C10群落由于受塔河应急输水的影响,地下水埋深浅,柽柳高大,长势旺盛,空隙处着生着数量较多的黑果枸杞,由于根系提水的原因,草本种类较丰富;C5、C6、C7群落远离绿洲和河道,地处荒漠,地下水埋深基本都在7m以下,因无浅层地下水的供给,草本无法生存,物种组成简单,为单一灌木结构。C3群落中胡杨覆盖度占有绝对优势,草本种类不多,大量聚集在乔、灌木周围;C2群落靠近居民区和公路,人为践踏和动物啃噬现象严重,土壤次生盐渍化程度高,因而其整体多样性、优势度和均匀度均很低。3.4过渡带和荒漠区的群落间的cody指数分布变化Whittacker指数能够直观地反映多样性与物种丰富度之间的关系,以相似生存环境的群落为对象,分析群落的β-多样性随环境变化的变化趋势。计算结果表明,群落间物种替代程度与生存环境密切相关(表4)。Whittacker指数在绿洲内最低,过渡带其次,在荒漠环境下最高。这说明绿洲内和过渡带资源异质性较高,单位样方内平均物种数较多,样方间物种的周转速率较低,而在荒漠环境下,样方内微环境相对一致,单位样方内平均物种数较小,样方间物种替代速率较高。测度群落β-多样性的意义在于它反映了生境变化程度或指示生境被物种分隔的程度大小。Cody指数主要是通过对新增加和失去的物种数目进行比较,从而获得有关物种替代的信息。因此计算相邻地下水埋深下的群落间的Cody指数,可反映出β-多样性沿地下水埋深加深的所有信息。塔里木河下游绿洲-荒漠过渡带群落间Cody指数随地下水埋深的加深表现为升高\_降低\_升高\_降低的双峰曲线,峰值分别出现在4~5m和6~7m(图4)。这说明地下水埋深4~5m和6~7m是植物物种分布变化比较明显的地带。而这两个地下水埋深值正好是过渡带的C3和C4群落的地下水埋深。因此,过渡带是绿洲和荒漠物种分布变化的界限地带,其资源异质性明显,物种替代速率达到了最大,这也进一步证明了,我们对于过渡带和荒漠的划分是合理的,即选用以15%的植被覆盖度为界限划分过渡带和荒漠生境是可行的。地下水埋深小于4m的绿洲内植物群落的密度和盖度较大,物种较丰富,而在荒漠环境下生境严酷,能适应这种低水位的植物相对较少。这与Whittacker指数随生境变化的分析结果是一致的。4过渡带植物物种多样性分析1)塔里木河下游绿洲-荒漠过渡带10个群落30个样地的调查结果共发现19种植物,其中乔木1种,灌木4种,草本15种。经各种群的覆盖度、密度、综合优势比分析结果表明,研究区主要优势种群有9种,分别为胡杨、柽柳、黑果枸杞、盐穗木、花花柴、芦苇、甘草、骆驼刺、罗布麻。种群空间分布格局及其变化的趋势是影响种群数量发展的主要因素,优势种群的生态生物学特征及其发生发展的动态,对群落的外貌、结构、演替方向都有至关重要的影响[2,13,14,15,16,17]。本研究发现,塔里木河下游绿洲-荒漠过渡带主要优势种群在绿洲、过渡带、荒漠均有分布,且均呈聚集分布格局,这主要是受环境中水分条件的限制。塔里木河下游气候干旱,降雨稀少,辐射强烈,由于河道常年断流,地下水埋深极深,生态环境极其脆弱,植被生长主要依赖于地下水。自20世纪70年代塔河下游断流后,地下水埋深逐渐加深,加之强烈的太阳辐射造成的强烈地表蒸发,使下游植被生存环境恶化,植被生长面积迅速缩减,一些湿生或不耐盐的物种逐渐消失。随着生境的破坏和水分的缺乏,植被的分布格局也发生着改变,大部分存留下来的植被在无地表径流作用下,种子散布能力不强,萌发能力也不强,更新方式主要为根萌或枝萌,因此都聚集在母株周围土壤、水分相对比较好的区域,聚集强度较大。这种聚集分布格局有利于改善群落微环境的水土条件,增强种群对不良环境的抗性,增加种群在群落中的竞争能力,有利于种群对营养空间的占据与巩固。因此,优势种群的聚集分布格局既是种群适应生境条件的表现,同时也是种群为了生存和演替,不断改善环境而采取的一种主动的生态策略。2)塔里木河下游绿洲-荒漠过渡带植物群落物种组成随着距绿洲距离不同而发生着明显变化。在群落组成上,绿洲内群落(C1、C2)>交错区群落(C3、C4)>地下水埋深浅的荒漠群落(C8、C9、C10)>地下水埋深深的荒漠群落(C5、C6、C7);在群落结构上,绿洲内为灌-草结构,交错区到荒漠,受地下水埋深的限制,群落结构呈规律性变化:乔-灌-草结构—灌-草结构—单一灌木结构—灌-草结构—乔-灌-草结构,这种结构变化与群落的地下水埋深变化是一致的。α-多样性指数分析结果显示,研究区群落Shannon-Wiener多样性指数仅为0.2412~0.8144,Simpson优势度指数和Pielon均匀度指数也比较低,均低于同温带的群落多样性指数水平[7,18,19,20,21,22,23,24,25,26]。按群落α-多样性指数大小划分,研究区群落物种α-多样性呈梯度变化,第一梯度具有较高物种丰富度、多样性、优势度和中等均匀度(C1、C9、C4);第二梯度具有中等物种丰富度、多样性和较低优