人体生理学讲座04

ФизиологияскелетныхмышцСхемастроениямышечноговолокнаСаркомер-с

двухсторонограничен

Z–мембранами.Толстые–миозиновые,Тонкие–актиновыенити.Состояния:1-расслабленное,2–сокращенное.Длинасаркомеравпокоящейсямышцеоколо2мкм,авсократившейсяcмаксимальнойсилой-несколькоболее1мкм.СаркоплазмаВсаркоплазменаходитсявесьнабортипичныхдлялюбойклеткиорганоидов.Особоследуетподчеркнутьналичие:-саркоплазматическогоретикулума,-миоглобина,-большогоколичествамитохондрий,Крометогоздесьестьсократимыемиофиламенты.АктиновыемиофиламентыАктиновыефиламенты,скомпанованыиздвухактиновыхнитей,представляющихсобойкакбыбусинкиглобулярныхмолекулактина.Тонкиенитиимеютактивныецентры,расположенныедруготдруганарасстоянии40нм,ккоторыммогутприкреплятьсяголовкимиозина.Кромеактинавтонкихнитяхимеютсяидругиебелки-тропомиозин,тропонины(I,T,C).Тропониновыйкомплексрасполагаетсянадактивнымицентрами,прикрываяих,чтопрепятствуетсоединениюактинасмиозином.СхемастроенияактиновыхимиозиновыхфиламентовМиозиновыефиламентыобразуютсяболеечемдвумястамимолекуламимиозина.Каждаяизнихскрученапопарноиимеетвыступающийотросток,называемыйголовкой.Головкинаправленыподугломотцентравсторонутонкихнитей(напоминают«ерш»длямытьяпосуды).ВоснованииголовкимиозинаимеетсяферментАТФаза,анасамойголовкерасполагаютсялегкиецепиимолекулаАТФ.ДвигательныеединицыКкаждомумышечномуволокнуподходитотростокмотонейрона.Какправило,1мотонейрониннервируетнесколькомышечныхволокон.Этоиестьдвигательнаяединица.Окончаниемотонейронаимышечноеволокнообразуютнервно-мышечныйсинапс.Нервно-мышечныйсинапс1-пресинаптическаямембрана,2-пузырькисацетилхолином,3-митохондрии,4-синапттическаящель,5-постсинаптическаямембрана,7-миофибриллы.Ширинасинаптическойщели20-30нмПередачаПДчерезсинапс1–везикула,2–медиатор(ацетилхолин,АХ),3–холинорецептор,4–каналы,5–постсинаптическаямембрана,6–пресинаптическаямембранаВыходмедиатораобусловленследующейпоследовательностьюэффектов:припоступленииПДкпресинаптическоймембраневнейоткрываютсякальциевыеканалы,входящийкальцийвзаимодействуетсбелкомкальмодулином,врезультатекмембранеподтягиваютсянесколькопузырьковсмедиатором,-медиаторпоступаетвсинаптическующель.ВзаимодействиемедиатораспостсинаптическоймебранойМедиатор(АХ)диффундируетпосинаптическойжидкостиибольшаячастьмолекулегодостигаетпостсинаптическоймембраны,гдевзаимодействуетсхолинорецептором(ХР).РезультатомвзаимодействияАХсХРявляетсяоткрытиехемовозбудимыхионныхканалов.Селективныйучастокегоимеетдиаметр0,65нм.Черезнегомогутпроходитьлишьположительныеионы(стенкаканалаэлектроотрицательна)натрияиликальция.Новнормепревалируетпотокионовнатрия.Онипоконцентрационномуградиентуизсинаптическойщелипоступаютвнутрьмышечноговолокнаидеполяризуютпостсинаптическуюмембрану.ЛигандзависимыйканалРесинтезАХДляпередачичерезсинапс1ПДтребуетсяоколо300пузырьковсАХ.ПОЭТОМУНЕОБХОДИМОПОСТЯННОВОССТАНАВЛИВАТЬАХ.ЗасчетпродуктовраспадаНовыйсинтезПодвозпонервномуволокнуНарушениесинаптическойпроводимости

Некоторыеядымогутчастичнонарушатьилиполностьюблокироватьнервно-мышечнуюпередачу.Механизмихдействияможетбытьразличен,чтоопределяетсяместомприложенияядаилиприменяемоговмедицинепрепарата.Можновыделитьследующиеосновныепутиблокирования:а)блокадапроведениявозбужденияпонервномуволокупутемпримененияместнойанестезии,б)блокадавысвобождениямедиатора,например,путемдействияботулиническоготоксина,в)нарушениесинтезаацетилхолинавпресинаптическомнервномокончании,г)угнетениехолинэстеразы(фосфорорганическиеотравляющиевещества)приведеткдлительномувзаимодействиюАХсХРинарушениювозбудимостипостсинаптическоймембраны,д)вещества,действуянахолинорецептор,могутблокироватьегопутемнеобратимогосвязывания(

-бунгаротоксин)илидлительновытеснятьАХ(кураре);инактивироватьрецептор(сукцинилхолин,декаметоний).МПМышечноеволокноимеетмембранныйпотенциал-80--90мВ.Длятого,чтобывызватьвозникновениевозбуждениявпостсинаптическоймембранемышечноговолокнаодногоПД,поступившегоксинапсу,недостаточно.ДлявозникновенияПДнеобходимо,чтобыдеполяризациямембраныдостиглакритическогоуровня(КП)равного-50--55мВ.Припоступленииодиночногоквантамедиаторапостсинаптическаямембранадеполяризуетсялишьна0,1-0,15мВ.Разновидностьтакойдеполяризациимембраныноситназваниепотенциалаконцевойпластинки(ПКП).ПривозникновенииПКПвремяразвитиядеполяризациисоставляет(рис.4.2)около1,5-2мс,авремяспада-4,7мс,тоестьвременныепараметрыегозначительнодлиннее,чемуПД.Явлениесуммации.

Обозначения:

а,б-деполяризациянедостигаеткритическогоуровня,

в-результатсуммации–ВПСП(возбуждающийпостсинаптическийпотенциал)ОбычнодляпередачиодногоПДвысвобождаетсядомиллионамолекулАХ(200-300везикул).НоприпоступленииодногоПДлишьнескольковезикулвыделяютАХивначалепроисходитпоявлениеместногопотенциала,ДляпереходаеговПДтребуетсяпоступлениенесколькихПДксинапсу,чтоприводитксуммациииВПСП.ДлячегонеобходимопоступлениеПДкмышце?ВПСПраспространяетсяпосарколемме.Проскакиваетпомембранесаркоплазматическогоретикулума.ВрезультатеоткрываютсяСа++-каналы.Са++изцистернвыходитвсаркоплазму.КонцентрацияСа++всаркоплазмевозрастаетв100разиболее.Толькопослеэтогоначинаетсямышечноесокращение.Депокальция–саркоплазматическийретику