第七章生物节律与睡眠

生物节律与睡眠本章提要：本章要点简介家畜的生物节律，家畜休息与睡眠行为的类型及多种家畜睡眠的差别。从众多的生物节律现象可看出，动物、植物的生理机能和生活习性好象受体内某种内在的时钟控制，这种神秘的时钟称为“生物钟”，即生物感知时间的能力。而生物节律实际上是由生物钟控制的，是生物钟的外在体现。一、生物节律的概念和特征生物节律涉及节律期变幅和相位三个部分。每种生物的活动周期是由许多反复单位所构成的，这些反复单位叫周期（cycles），完毕一种完整周期所需要的时间就是节律期（period）。在一种周期内动物活动率（如取食频率）的变化范围叫变幅（amplitude）。在一种周期内任何被指定的部分称为相位或者阶段（phase）。生物节律和生物钟的研究经历了3个主要阶段：（1）50年代及此前的生物节律现象的描述阶段；（2）60年代的模型建造阶段；（3）70年代以来利用生物化学和分子生物学阐明有机体内生物钟的阶段。生物节律的体现范围很广，从低频（长周期）的动物冬眠到高频（短周期）的心脏搏动、脑电波。根据与地球物理有关是否生物节律可分为两类：一类为和昼夜、潮汐、月相、四季有关的生物节律；一类为随有机体内环境的变化而变化的生物节律，如心跳、呼吸等，此类节律易被化学药物和温度变化左右。家畜存在一种能够测定机体休息和发出时相信号的生物钟，家畜的行为模式，尤其是活动与睡眠，反应了这些内部节律，节律有多种类型，时相长短不一。第一节节律类型一、昼夜节律二、高频节律三、亚昼夜节律四、超昼夜节律五、年节律一、昼夜节律昼夜节律是动物处于相对恒定的光亮和恒定的黑暗条件下本身保值的节律，时相约为二十四小时。激素水平：昼行性动物如猪和马，皮质激素（皮质醇，皮质酮）白天高，晚上低。生长激素晚上分泌增多。而夜行性动物相反。其他生理指标：心律、体温、代谢率、肝糖元、葡萄糖等都有昼夜节律。应用：光照可增进动物性腺发育，提前发情;产蛋鸡增长光照明显增长产蛋率。影响昼夜节律的原因1、光照：光照能够诱导母畜提早发情昼行性动物在连续光照条件下拟昼夜周期较24h短，在连续黑暗下拟昼夜周期较24h长；而夜行性动物相反。2、年龄：成年狗的可的松浓度出现昼夜变化，而小狗和老龄狗则没有，幼龄家畜的睡眠时间明显高于老龄家畜。3、气压：小鼠在气压上升时较活跃。马和猪在风暴来临之前很活跃。4、药物：试验证明，氨茶碱和咖啡因可影响大鼠活动周期。二、高频节律（<30min）

（1）心率猫（110－130次/分）马（28－40次/分）人（60－90次/分）、犊牛70－80次/分、成年牛40－60次/分。（2）呼吸频率牛（10－30次/min）猪（8－18次/min）人（18次/min）影响高频节律的原因1.品种不同的品种，高频节律不同，如心率、呼吸频率等。2.年龄3.活动方式休息与运动的高频节律不同。4.气压气压升高，高频节律加紧。5.环境温度三、亚昼夜节律(30min<f<20h)动物的脑下垂体分泌生长激素存在波动，在牛出现的时相为3.5小时，动物自由采食的每天9－12餐。动物排泄的频率，反刍动物反刍的频率等。牛每天反刍9－16次。影响亚昼夜节律的原因1.品种2.年龄3.喂养方式自由采食高于圈养4.饲料构造四、超昼夜节律（>28h）母猪和母牛每21天发情1次，母马春季每17－24天发情1次，母羊秋季每18－21天发情1次。灵长类30天发情1次。影响超昼夜节律的原因1.品种2.年龄3.日粮营养水平4.喂养管理水平5.环境温度五、年节律马、绵羊是季节性配种动物，马一般在秋、冬季不发情，而在冬末日照增长时开始发情，绵羊在秋季日照短时开始性活跃，这种行为有利于它们的后裔在春季出生时有丰富的食物。狗的性周期大约6个月，牛和猪为整年屡次发情。过去觉得，哺乳动物的生物钟位于下丘脑的视交叉上核，试验鼠切除视上核即失去昼夜节律。六、生物节律的生理基础近来发觉，体外培养的心肌细胞和肾脏细胞等完全脱离了神经体液的调整，仍体现出近日节律，难以用神经中枢的生物钟学说加以解释。所以，近日节律的产生应考虑是从分子到细胞、组织器官和整体相互作用，协调产生自激振荡的成果。从细胞水平上看，细胞活动和核酸水平都有周期性波动。如子宫内膜细胞周期性增生。研究焦点曾集中在松果体上。松果体是原始脊椎动物的松果眼发展而来的一种内分泌腺体。在高等脊椎动物中为一种卵形小体，位于间脑背面。松果体具有高浓度的5’-羟色胺，去甲肾上腺素和褪黑激素。褪黑激素为松果体分泌的主要激素，为吲哚类物质。激素分泌日本和美国的科学家经过对鸟类松果体的研究证明：鸟类活动的昼夜节律生物钟位于松果体细胞内。他们发觉，鸟类的活动量受到褪黑激素的克制。美国科学家成功地进行了首例鸟类生物钟的人工移值。他们在试验中发觉，如将麻雀的松果体摘除，它们活动的昼夜节律就消失，变得整天活动不断。假如把一只麻雀的松果体移植到被切除松果体的麻雀身上，其活动节律又恢复了，而且和予以松果体的麻雀原先的活动节律相一致。褪黑激素分泌有昼夜节律性，在血液中的水平晚上升高。松果体腺分泌的褪黑激素，具有克制性腺发育，增进睡眠作用，它的含量可能与动物昼夜节律和整年性周期有直接的关系。5-羟色胺的增长，能够诱发打吨和睡眠。禁睡的山羊，其脑脊髓液能诱导大鼠睡眠。去甲肾上腺素则具有快眼活动睡眠的神经传导者作用。生物钟影响着动物的睡眠、血压、体温以及激素分泌等生理机能，解开其中奥秘将有利于人类按照体内节律选择最佳给药时间，改善对失眠和其他与体内周期性节律障碍有关的疾病的诊疗和治疗措施。第二节休息与睡眠行为睡眠不但具有维持个体生存的功能，还有增进生长发育、易化学习和形成记忆的功能。睡眠剥夺（sleepdeprivation，SD）可引起情绪、学习记忆、免疫功能等一系列变化，试验证明，睡眠对随即的学习非常主要，剥夺48h睡眠后，学习能力下降。当代生活节奏越来越快，SD发生率明显升高，对我们的健康十分不利，当代畜牧生产追求高效率，经常剥夺动物的睡眠时间，影响动物的健康，如延长蛋鸡光照时间。一、休息与睡眠概念休息行为（restingbehavior）指家畜停止运动降低能量消耗，恢复体力的一种活动方式。睡眠（sleep）是指超脱于外界环境的刺激，相对地不运动以及同周围发生的事件相对地不发生相互作用。休息与睡眠的目的是恢复体力，巩固记忆，让新陈代谢复原和能量储存起来。从整个睡眠绝对时间的长度来看，哺乳动物确有长眠者与短眠者。在长眠者当中，最能睡觉的是蝙蝠，每天能睡20小时，号称长眠冠军。其次是袋鼠，它每天睡18～19小时，刺猬每天睡17～18小时，老鼠平均每天睡12小时。有临床上健康的有蹄类家畜,每天至少一次卧在地上休息或者睡眠。它们一生中的大部分时间是躺着度过的。休息和睡眠是由定时调整所支配,它比其他周期性活动更明显。休息和睡眼的目的是恢复体力,让新陈代谢复原和能量转化。这种被动行为方式对维持家畜生存是至关主要的,在调整家畜的多种环境中占有很高的地位。睡眠占去动物一生中的许多时间。二、睡眠的类型睡眠有二种形式。脑睡眠（慢波睡眠或平静睡眠）和奇异睡眠（非经典睡眠或快眼运动睡眠）。漫波睡眠即平静睡眠，其脑电图显示出脑的低水平电活动。奇异睡眠之所以称为非经典睡眠，是因为动物体现似是而非的睡眠，其脑电活动属于惊醒的类型。非经典睡眠的另一种特征是快眼运动。这二种类型的睡眠，根据惊醒刺激的阈值和彼此的脑电图很轻易加以区别。在慢波睡眠时，脑电图的特征是高压和慢活动的同步电波。在非经典睡眠时，脑电图显示出低压和快活动电波，与醒状态时所见到的相同。但肌肉的活动性很弱，与慢波睡眠相比，更难唤醒动物。1.慢波睡眠

1期（呈低振幅的脑电波）、2期（呈较低振幅的脑电波）、3期（短暂的高振幅的脑电波）、4期（呈高振幅的脑电波），一般觉得4期具有增进体力和精力的恢复。睡眠由浅入深，逐渐丧失记忆，血压下降，心率和呼吸减慢，瞳孔缩小，体温和基础代谢下降，尿量下降，胃液增多，唾液及发汗功能增强。2.奇异睡眠奇异睡眠时，眼肌频频收缩，所以称为快眼运动睡眠。家畜在睡眠时发出声音和脚、眼在活动，表白家畜也可能经历做梦的情况，仔猪睡眠时发声和脚、眼活动就是一例。快眼活动睡眠似乎是睡眠的主要或必要的构成部分，因为在所检验的多种家畜中，快眼活动睡眠能够预防异常行为的发生。REM睡眠呈低振幅去同步化快波，脑电波和觉醒时是一致的。肌肉松弛，自主性神经活动增强，血压升高，心率加速，呼吸加紧，耗氧量增长，迅速动眼，做梦。REM睡眠的功能目前尚不明，某些观察与脑的生长活动、脑的发育和合成有关。胎儿大多数是REM或活动睡眠，婴儿REM睡眠占50%，高于成年25%。某些学者推测REM的发生伴有记忆的巩固。3.时相的转变

觉醒→异相睡眠5－15min→慢波睡眠70－120min→异相睡眠5－15min→慢波睡眠一夜反复4－6次，慢波睡眠占3/4，异相睡眠占1/4。三、睡眠的生理学机制睡眠是一种功能，能由电生理预测其发生和构成。作为睡眠行为的基础，介入睡眠的产生和调整的神经中枢，位于间脑和丘脑，其次是大脑半球皮层，激素、神经介质和活性肽对神经解剖的基质在发生睡眠有极强的调整作用，也受身体大多数器官的生理学调整。产生细胞表面因子和鸦片肽涉及B-内啡呔、脑啡呔、动力啡呔，有感觉调整和止痛的作用，在开始和维持睡眠是非常主要的。血液产生的因子如胰岛素和胆囊收缩素（cholecystokinin），摄入食物在消化道释放，增进睡眠。在开始和维持睡眠非单一物质，有神经传送、神经调整和神经激素的作用。而是涉及多原因和多器官的作用。四、多种家畜睡眠和活动的模式不同的动物睡眠的时间、姿势不同，如猪、牛、羊等一般在晚上睡眠，猫一般在白天睡眠。猪和牛是卧倒睡眠，马是站立睡眠，猪的睡眠时间较长，牛羊较短。牛白天，当牛反刍时一般以胸卧姿势休息。这种休息每天需要5小时左右。它们也可躺着休息而不进行反刍，当牛不主动啃食牧草时也可能站着休息而不反刍来消磨时间。这种“闲荡”时问的一长短是不定的，但在健康牛中是短暂的。在白天，牛每次侧卧休息的时间一般是短暂的，全部时间可能不到1小时，这可能与睡眠周期有关。牛在每次睡眠之前都处于打吨状态，尔后进入睡眠。反刍与睡眠成反比关系，所以，伴随消化道的发育而睡眠时间降低。伴随日粮中粗饲料百分比的增长，牛胸卧姿势休息的时间增长而睡眠时间降低。猪

放牧条件的猪要花7小时的拱土，吃食2小时，1－3小时其他活动，如喝水、玩耍、打架。笼养的睡眠时间长，浅。猪的行为有明显的昼夜节律，活动大部在白昼，在温暖季节和夏天。夜间也有活动和采食，遇上阴冷天气，活动时间缩短。猪昼夜活动也因年龄及生产特征不同而有差别，仔猪昼夜休息时间平均60％～70％，种猪70％，母猪80％～85％，肥猪为70％～85％。休息高峰在午夜，清晨8时左右休息至少。哺乳母猪睡卧时间体现出随哺乳天数的增长睡卧时间逐渐降低，走动次数由少到多，时间由短到长，这是哺乳母猪特有的行为体现。哺乳母猪睡卧休息有两种，一种属静卧，一种是熟睡，静卧休息姿势多为侧卧，少为伏卧，呼吸轻而均匀，虽闭眼但易惊醒，熟睡为侧卧，呼吸深长，有鼾声且常有皮毛抖动，不易惊醒。仔猪出生后3天内，除吸乳和排泄外，几乎全是甜睡不动，随日龄增长和体质的增强活动量逐渐增多，睡眠相应降低，但至40日龄大量采食补料后，睡卧时间又有增加，饱食后一般较平静睡眠。仔猪活动与睡眠一般都尾随效仿母猪。出生后10天左右便开始同窝仔猪群体活动，单独活动极少，睡眠休息主要体现为群体睡卧。鸡鸡每天偶尔打瞌睡，睡觉时头颈紧缩贴住体躯，睡觉明显是取决于光照和其他环境刺激。马是屡次睡眠和休息的家畜,在一天中有95%的马休息和睡眠2次或更屡次。每天卧着的总时间大约有两个半小时,随年龄和管理条件不同略有变化。胸卧时间为侧卧时间的2倍,正常成年马连续侧卧的时间极少超出30分钟,平均为23分钟。马在白天，马有80%以上的时间是醒着的和警惕着的。在夜里，马有60%的时间是醒着的。但是，在几段相隔的时间里，总共有约20%的时间是打吨的。马房里的马，每天有4至5段时间是躺着的，总共躺卧2小时。小马每天躺卧5小时，驴子甚至休息更长的时间。慢波睡眠每天花2小时，快眼活动睡眠每天发生9次，每次5分钟。一匹健康的马，当人们接近它的时候，极少依然卧着，这很可能是站着的马能愈加好地逃跑或进行自卫。有趣的是马群中一匹领头的公马总是一首先卧下，然后随从马再卧下。马能够打吨，甚至在站立时依托后肢的独特支持装置能够进行慢波睡眠。