三江平原湿地毛果苔草种群枯落物及地下生物量的季节动态

三江平原湿地毛果苔草种群枯落物及地下生物量的季节动态

1毛果枯落物生物量的动态过程研究三江平原湿地植物的重要组成部分是根茎植物。在自然栖息地中，根系可以交叉生长，形成一层厚厚的草，或者在水面上形成一条“漂浮的藤”。当人们行走时，他们会感觉像被称为“浮草”。毛果苔草群落是三江平原湿地植物的重要组成部分，占4493.28km2，占沼泽湿地总面积的40.14%，纯毛果苔草群落面积为2642.10km2，占沼泽湿地总面积的23.60%。凋落物是净初生产量的重要组成部分，在维持湿地生态系统的正常运行方面发挥着不可替代的作用。在植物光合作用的产品中，冬季和早春植物果实的代表是分散在地面上的，这是一个巨大的物质仓库。凋落物的存在影响了湿地植物的动态、湿地生产力和土壤理化性质，对调节物质循环，维持湿地生态平衡起着重要作用。同时，凋落物可以保护水分，减少地表蒸发，改善土壤结构。在这项工作中，我们首次系统地研究了毛果苔藓和地下生物量的动态过程，测量了毛果苔藓的死亡速度、枯枝落叶的分解率和地下生物量的季节性动态，并对生物量进行了评价和合理利用具有一定的理论意义。2研究领域和方法2.1研究区的设置本项研究在中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站进行.该站位于三江平原北部(47°35′N,133°31′E),试验场内包括沼泽、植被和土壤3个类型,在三江平原具有代表性.该区属于大陆性季风气候,微地貌复杂,由各种洼地、低平地和平地组成,洼地常年积水,植物以毛果苔草、漂筏苔草(Carexpseudocuraica)、狭叶甜茅(Glyceriaspiculosa)为主,低平地或平地以小叶章(Calamagrostisangustifolia)等植被为主,构成本区特有的以苔草湿地植被占优势的景观.1998~1999年,在实验区内选取典型的毛果苔草湿地植物均匀分布的样地,面积为200m×450m,样地内分3个小区(生物量测定区、凋落物测定区、凋落物分解实验区),每小区分别设置不同的样区,用以采样和观测试验,每年5~10月,30d取样一次,样方面积1m×1m,重复2~3次.2.2学习方法2.2.1枯落物枯落物样袋的制备采用网袋法,4月底于样地中收集枯落物,风干.然后剪成约10cm长小段装入20cm×30cm、孔径为80目尼龙网袋内,每种植物枯落物分装18袋,标记,将样品放回原地,使其尽量与自然环境保持一致.样袋约30d取回一次,每次3个重复.2.2.2土柱的生物量.采用土柱法.地下生物量取样与地上生物量同步进行,每个地上生物量样方内设一个地下生物量样方,共计3个重复.每个样方20cm×20cm×40cm,3个重复,取出的土柱用孔径2mm的尼龙窗纱包好,用水冲洗至无泥土为止.然后将优势种的地下部分分成根茎、细根等部分,并置于80℃烘干箱中烘至恒重,称量干重.2.2.3单位分解速率的计算表示其分解速率.失重率是指凋落物经过一定时间分解后其损失的重量占初始重量的百分比.R=(w1-w2)/w1·100%(1)而分解速率是指单位时间,单位面积内有机质重量的变化速度,是一个随时间变化的瞬时值.r=1/w·dw/dtr=(lnw1-lnw2)/(t2-t1)(2)式中,w2,w1分别是t2,t1时的凋落物重量,t2,t1为时间;R,r分别为失重率和分解速率.2.2.4枯落物消失量的计算可根据此期间的枯落物现存量的平均值(w)及间隔天数(Δt)求得此期间枯落物的消失量(ΔW),即ΔW=w·r·Δt(3)其中,w=(wi+wi-1)/2,Δt=ti-ti-1.3结果与分析3.1立枯物的形成毛果苔草的立枯物系由枯叶、枯叶鞘、枯花序等构成,其中以枯叶居多.随着生长季的推移,三者的比例亦发生变化.立枯物形成初期,几乎全部是叶片和叶鞘,中期有穗及花序葶出现;生长季末,由于气温过低,毛果苔草地上部分全部变成立枯物,并有一部分叶片脱落于地面.其总的变化趋势是从无到有,从少到多,拟合曲线见图1,模拟模型为:y=13.352e0.0157tR2=0.9015(P<0.01)式中,Y为立枯物重量,t为生长天数.3.2枯落物生物量的变化分,其中以枯死体为主,亦有少量的绿色叶片或小枝.毛果苔草当年凋落物组成中以枯叶为主,其次是枯穗,直到生长季末,植物地上部分全部枯死.一旦有较大的风或雨雪作用时,将有大量的枯枝落叶出现在凋落物中.由于毛果苔草的枯死部分(主要是叶和少量的穗)直到生长季末期,还多附着在植株上,脱落量很少.总的趋势是自7月初将有穗脱落,然后是枯叶,但量均相对较少,尔后逐渐增多至10月初,达群落总枯落物生物量的4%左右.3.3月和月之后土壤温度和日失重率的变化利用公式计算出不同时期毛果苔草凋落物的失重率及日失重率,从中可以看出,失重率只能作为分解速率的近似值.由表1可见,失重率随着时间增长而不断增加,凋落物分解主要集中在6~8月份,此时温度适宜,微生物活性强,分解速度快,9月份以后,温度下降,分解速度减慢,表现出明显的季节动态变化.而日失重率随着时间增长而不断减少,这与小叶章的失重率变化趋势相一致.且日失重率的变化在0.71%~0.24%之间,较三江平原的小叶章和内蒙古典型草原的羊草群落数值为高.这是由于小叶章是禾草类型,其基质如硅、纤维素的含量较高,较难分解有关;而内蒙古典型草原的羊草群落是处于干旱半干旱地区的植物,由于缺乏水分,其分解过程相对较弱;但毛果苔草湿地较其它两地水量充足,更有利于微生物活动,并和溶失过程有关.3.4枯落物消失速率植物枯落物总生物量的变化可由枯落物(立枯物和凋落物)现存量的变化以及枯落物的分解速率来推测.枯落物的消失速率应包括两个部分:立枯物的消失率和凋落物的分解率,由于前者测定的难度较大,速率较后者少得多,因此,一般都用后者作为枯落物消失速率(分解速率)的估计值.由表1可见,毛果苔草枯落物的消失速率(分解速率)存在明显的季节动态,即6~8月份较高,9、10月份最低,与三江平原的气候条件及水热状况相一致.由于毛果苔草在生长季期间凋落量较少,且存留于地表的时间较短,加之分解速率又较低,因此凋落物在生长季期间的损失量很小.5月11日~10月15日统计结果表明,毛果苔草凋落物损失量仅为2.4479g·m-2.所以,计算毛果苔草净初级生产力时将此部分忽略不计,也不会造成大的误差.因此,枯落物总量即可由立枯物量加上凋落物量直接求得.毛果苔草全生长季(5月2日~10月10日)枯落物总量为210.8876g·m-2.3.5毛果苔草群落的地下生物量3.5.1不同层系毛果苔草地下总生物量毛果苔草地下生物量具有明显的垂直结构,呈倒金字塔形.根状茎所占地下生物量的比重较大,约占总地下生物量的70%,其次是细根.根状茎主要分布在第1层,其中包括少量的叶鞘茬.因此,地上部分剪割高度对根状茎的测定有一定的影响.根状茎主要分布在0~20cm两层,极少量的分布至第3层(21~30cm).且多分布在0~10cm这一浅层的土壤中.由表2可见,毛果苔草地下生物量主要集中在第1和第2层,分别占57.84%和28.18%,其次是第3层,约占总根量的9.96%,第4层仅占总根量的2.62%,其它几层所占份量更少.因此,考虑到采样的困难及准确性,则用0~60cm层的地下生物量作为毛果苔草地下总生物量的估计值.从总体上看,地上部分叶片的垂直结构呈菱形,花序葶呈金字塔形,而地下部分呈倒金字塔,则从地上部分、地下部分的总体来看呈菱形,这种垂直分布于地上部分有利于最大限度地吸收太阳光能,同时有利于地下部分吸收养分.3.5.2不同生长季节和生长季节内生物量的变化地下生物量不仅具有明显的空间格局,同时还存在季节动态.由图2可见,毛果苔草总地下生物量为3084.25~3856.26g·m-2,以6月份最低,生长季末期最高,总的趋势是,在早春,地下生物量较大,然后逐渐下降,至6月初达到最低值,然后再逐渐升高,并于生长季末达最大值.早春生物量较大可能是前一年积累的营养成分,但由于植物生长的需要,会从地下转移大量的营养物质给地上部分,再加上部分根系枯萎、腐烂而损失,以致其逐渐下降;6月底,植物生长抽穗结实结束,植物光合作用形成的有机物开始向地下转移,使其地下生物量逐渐增加,直到生长季末.数学模拟为:W=0.00002t4-0.0105t3+1.5661t2-85.043t+4552.4,R2=0.9648(P<0.01).式中,W为总地下生物量,t为生长天数.4凋落物的分解过程凋落物的分解是多个生态因子综合作用的反映.它取决于植物个体结构的类型、温度、水分条件、分解者(微生物)的数量、类型和活力等.凋落物的分解包括化学变化和物理变化两个方面.化学变化主要由微生物来完成,促使物质发生了转化;物理变化是由各方面物理因素使凋落物破损、溶失及风化等而