鱼类感觉器官

第十章感觉器官（SENSORYORGAN）

☆目的要求△了解鱼类皮肤感觉器官、嗅觉器官、味觉器官的结构特点及功能

△掌握侧线系统及视觉器官、听觉器官的构造特点与机能

☆重点

△侧线系统、听觉器官与视觉器官的构造与机能☆难点

△侧线系统、听觉器官与视觉器官的构造与机能内容提要一、皮肤感觉器官二、听觉器官△内耳形态、构造△内耳机能三、视觉器官△眼的构造△视觉特点四、嗅觉器官△感觉芽△感觉丘△侧线系统△罗伦瓮△嗅囊之构造△嗅觉的作用五、味觉器官概述鱼类感觉器官中枢神经系统籍周围神经与外界环境取得联系；然而，神经纤维虽善于传导，却不适于感觉，尚需能接受各种刺激的特化构造来完成这一任务。感觉器官就起了这样的作用。感觉器官所接受的刺激通过感觉神经传递到中枢神经系统，于是产生感觉。每种感觉器官只能接受一定的刺激。如眼适于感受光的刺激，而味蕾只对化学性的刺激起反应。一般皮肤感觉器侧线感觉器皮肤感觉器听觉器官视觉器官嗅觉器官味觉器官鱼类是水生脊椎动物，它的感觉器官具有适应水栖生活的构造和机能，包括有:鱼类的皮肤具有多种感觉器，如触觉，感水流、感水温和定位等的器官。第一节皮肤感觉器官（Cutaneoussensoryorgan）

最简单的感觉器是极小的芽状突起，称感觉芽。较复杂些的构造呈丘状，称丘状感觉器。最高度分化的皮肤感觉器是侧线感觉器。这些感觉器均具与感觉神经纤维相联系的感觉细胞，能感受外来的刺激。各类皮肤感觉器的基本构造相似，一般均由几个感觉细胞和一些支持细胞组成的。具有感觉毛的长葫芦形感觉细胞散布于感觉器的中央，其基部则被柱形支持细胞所包围。感觉细胞具有感觉和分泌的机能,其分泌物在感觉器的外表凝结成长的胶质顶，感觉毛被包藏在顶的内部，感觉神经末梢分布在感觉细胞之间。在水流碰击鱼类躯体时，可以引起感觉器顶的倾斜，从而把刺激传给感觉细胞，再通过神经纤维把刺激传递到神经中枢。

第一节皮肤感觉器官（Cutaneoussensoryorgan）一、感觉芽（Sensorybud）感觉芽是构造最简单的皮肤感觉器，分散在表皮细胞之间，具触觉及感水流等功能。圆口类和板鳃鱼类都有这类构造。真骨鱼类的感觉芽常不规则地分布在身上、鳍上、唇上、须上及口内。分布到感觉芽的神经纤维多属于第VII、第IX和第X对脑神经。

二、丘状感觉器（Hillock）丘状感觉器的感觉细胞低于其四周的支持细胞，形成中凹的小丘状构造。它在发生时，最初亦呈芽状突起，后来从皮肤表面下陷呈凹窝状，又称陷器。陷器在板鳃鱼类和硬骨鱼类的头部和躯干部常能见到。鲇鱼、泥鳅的躯干部也具许多陷器。第一节皮肤感觉器官（Cutaneoussensoryorgan）陷器的排列形式随种类而异。如白鲟的陷器成簇地分布在吻的背腹面、上下颌及头部的其它部位，犹如花朵点缀其间。陷器的作用也是感觉水流水压的，由第VII、第IX对脑神经分支所支配。一般生活于流水中的鱼类，其侧线较发达而陷器退缩；反之，栖息于水底的鱼类则陷器发达而侧线呈次生性地退缩。第一节皮肤感觉器官（Cutaneoussensoryorgan）三、侧线系统（Laterallinesystem）侧线是鱼类及水生两栖动物所特有的皮肤感觉器，呈沟状或管状。原始的侧线感觉器常个别地分散排列，其顶露于体表，这在刚孵化出来的鱼苗身上极为明显；后来侧线感觉器沉入皮下，成为短沟；继而彼此连接相通，形成封闭的长管，并完全与皮肤分开，仅以一个个小孔与外界相通。侧线管内充满粘液，感觉器即浸埋在粘液里。当水流轻击身体时，影响管内的粘液，引起感觉顶的倾斜，从而将外来刺激传给感觉细胞，再通过感觉神经纤维将刺激传递到神经中枢。感觉器顶愈细长，则感觉愈灵敏，反应也愈快。侧线不论呈沟状或管状，其分布形式基本相似。侧线主支分布在头部以后的身体两侧，受第X对脑神经的分支所支配。第一节皮肤感觉器官（Cutaneoussensoryorgan）头部侧线较复杂：眶上管位于眼眶上方，由第VII对脑神经的分支供给；眶下管位于眼眶下方，由第VII对脑神经的口部支供给；鳃盖舌颌管位于舌部外侧，由此向下向前直达下颌前端；眶后管位于眶下管与鳃盖舌颌管之间；颞管连接眶后管和鳃盖舌颌管。上述各管受第VII对脑神经的分支所支配。此外，头部两侧的感觉器常藉横枕管彼此在头部相连，或在前端合并,受第VII对脑神经所支配。

第一节皮肤感觉器官（Cutaneoussensoryorgan）硬骨鱼类的侧线常呈管状。头部的侧线由于膜骨的形成，其管道常埋在膜骨内。通常,侧线按节分出小管,侧线管在鳞片上穿孔与外界相通。这种小管在有的鱼类的鳞片表面分出许多小支，以若干小孔分别通出，如弓鳍鱼；或者分支是盲支，如大黄鱼。第一节皮肤感觉器官（Cutaneoussensoryorgan）鱼类的侧线亦能感受低频率的振动，感觉水流，确定方位和辅助趋流性定向作用。当微风掠拂水面，石砾落水和水流不时冲岸而回击的振动，或其它鱼类临近时发出的波动，均可由侧线来感知，促使鱼类迅速作出相对应的动作。鱼类侧线一旦遭受破坏，就易被捕食。鱼类侧线的发达状况与它们的生活习性和栖息场所有密切的联系。经常生活在流水中的活泼游动的种类，其躯体会频繁地受到周围水流所引起的作用，往往具有发达的侧线管。鲨鱼游动迅速，头部侧线器官发达；鳐类营近底层生活，不太活动，它们的背面和腹面都分布着发达的侧线器官，善于感觉来自上方及下方的振动。第一节皮肤感觉器官（Cutaneoussensoryorgan）四、罗伦瓮（AmpullaofLorenzini）罗伦瓮又称罗伦氏壶腹或罗伦氏器，是皮肤衍生的感觉器官，为软骨鱼类所特有。个别硬骨鱼类如鳗鲇Plotosusanguillaris等亦曾发现过。罗伦瓮每一单元具三部份，即罗伦瓮、罗伦管和管孔。罗伦瓮是一基部膨大的囊，第VII对脑神经分支的神经末梢分布其间；罗伦管是由罗伦瓮通出的管道，一般成管群，个别种类则分散排列；管孔是罗伦管开口于皮肤外表的通孔。罗伦瓮和罗伦管内充满透明的粘液，如轻按鲨鱼的吻部,就可见到粘液从许多小孔中被挤出。第一节皮肤感觉器官（Cutaneoussensoryorgan）罗伦瓮群在头部有一定的分布位置，所发出的管道特点随种而异，通常呈左右对称，管道数目亦较稳定。罗伦瓮在板鳃鱼类有四种基本式型，即单囊型、单列多囊型、多列多囊型、六鳃鲨型等。

罗伦瓮为水流、水压、水温的感受器，但亦能感知低限到0.01μV/cm的电压。具电感受器的鱼类对地震前的反应极其敏感，即在水中间腾跳跃。

第二节听觉器官（Auditoryorgan）鱼类的听觉器官只有内耳，也就是只具膜迷路部分，包藏在头骨的听囊内，没有中耳及外耳。鱼类的内耳，没有耳蜗构造或任何类似耳蜗的痕迹，由第VIII对脑神经分布其间。鱼类的内耳包括上、下两部分。上部是椭圆囊，下部是球囊，球囊的后方有一突出的瓶状囊。在椭圆囊的前、后及侧壁各连接一条半规管。管的两端都开口于椭圆囊。这样就形成了三个相互垂直的半规管。依其所在位置分别称为前半规管、后半规管、侧半规管。每一半规管的一端膨大成囊，称为壶腹，其内具感觉上皮形成的听嵴。椭圆囊和球囊内也有感觉上皮,称为听斑。由于内耳的构造如此复杂,故称膜迷路。第二节听觉器官（Auditoryorgan）头骨的听囊将整个内耳包在里面,囊内有外淋巴,对膜迷路起着周密的保护作用。板鳃鱼类球囊伸出一条细管，称为内淋巴管，与外界相通。硬骨鱼类的内淋巴管退化封闭而不通外界。内耳的形态随种而异，这在硬骨鱼类更为显著，大致有以下几种类型：（1）鲈型：内耳的球囊比椭圆囊大些，翦石较大，鲈形目鱼类大多属此类型;（2）鲹型：构造类似于鲈型，唯内耳的瓶状囊大，往后方突出；（3）狗鱼型：内耳无瓶状囊,如狗鱼；（4）攀鲈型：内耳的球囊较长，位于与半规管连接处，如攀鲈、斑鳢等；（5）鳕型：内耳的球囊几乎全在前半规管的壶腹下面，翦石较大，如鳕鱼；（6）鲽型：内耳的上部和下部分离,藉内淋巴管联络；第二节听觉器官（Auditoryorgan）（7）豹鲂鱼弗型：内耳的下部显著小，三个半规管却甚长；（8）滕型：内耳的球囊大，三个半规管却甚小；（9）暇虎鱼型：内耳的侧半规管包围球囊侧面，瓶状囊位于球囊下方；（10）鳉型：内耳各部匀称，椭圆囊和球囊藉较大的开口而连系着；（11）海龙型：内耳的椭圆囊和球囊间的开口与前型相似，球囊和瓶状囊极小，耳石尚不发达；（12）鲤型：内耳的瓶状囊大，往后方突出，球囊借韦伯器与鳔连系，如鲤形目、鲇形目等鱼类属此类型。第二节听觉器官（Auditoryorgan）膜迷路里充满着内淋巴,并含有固体的耳石。鱼类耳石的形状随种而异。如板鳃鱼类的耳石是石灰质的小颗粒，由粘液粘成块状。耳石在椭圆囊内的叫微石，在球囊内的叫翦石，在瓶状囊内的叫星石。这些耳石和听斑紧密相贴。当鱼体位移时，耳石对感觉器的压力起变化，同时内淋巴压力也随之改变，于是感觉的信息通过听神经传递到中枢神经系统，引起了身体肌肉反射性运动。耳石一般有同心圆排列的环纹，类似鳞片上的年轮。根据耳石切面的环纹，可以测定某些鱼类的年龄。真骨鱼类的耳石是坚固的凝结物，由石灰质堆积而成,一般有3～5块，分布在膜迷路的各囊内,在球囊内的最大。第二节听觉器官（Auditoryorgan）鱼类内耳的主要机能之一是平衡作用。膜迷路的上部，即椭圆囊和半规管都是平衡机制的中心。切除椭圆囊和半规管，鱼就完全失去平衡，但不影响听觉。同时，现在有许多材料足以证实鱼类的内耳具有听觉的功能，其感觉器主要在球囊，但是瓶状囊也有听斑，能感受声波。当外界声波传导到内耳，内耳里的内淋巴发生同样的振荡，刺激了内耳的感觉细胞，再经过第VIII对脑神经传递到脑，产生听觉。鲤形目鱼类因具特殊的韦伯器，其听觉