放牧对草地植物生理活动的影响

放牧对草地植物生理活动的影响

1不同龄阶段叶片对叶片生长的影响放牧是自然草坪最重要的使用方法之一。放牧动物主要通过两种方式影响牧草的生理活动。首先，根据牧草的适应性和饲料固定的程度，饲料在草坪上选择不同的饲料，如灌木、草、灌木和复合草。或者不同的器官，如茎、叶、花、种子等。或者同一器官的不同年龄，如幼叶、成熟叶和黄、叶等。或者草、草、灌木等不同部位的草。其次，它可以通过践踏和排泄（主要是尿液和粪便）对动物产生间接影响。切割和切割试验比放牧更容易控制。在这项工作中，我们引用了一些切割试验的结果来补充它们。在无放牧状态下,我国学者在青藏高原及其周缘地区的高寒草甸,内蒙古典型草原,东北草甸草原,以及河西走廊盐化草甸,对牧草的抗逆性、光合作用和蒸腾作用作过较为系统的研究,国外在家畜放牧对牧草生理活动的影响方面报道较多.研究放牧对牧草生理活动的影响,对于认识草地放牧演替的生理机制、合理利用草地和人工草地建植等具有积极的现实意义.本文旨在总结国内外有关研究结果的基础上,探讨牧草对放牧采食的生理反应机制.2放牧对光合作用的影响2.1长期生理调整阶段家畜放牧后,牧草再生长过程中,光合作用的变化可以分为短期生理伤害和长期生理调整2个阶段;生理伤害采食后即发生,至多持续2d,一般实验观测周期≥1d,因此这个阶段容易被忽视;生理调整期持续几周乃至月余.2.1.1两种类型植被的生长家畜采食导致叶面积指数(leafareaindex,LAI)大幅度降低,牧草冠层净光合作用速率(netphotosyntheticrate,NPR)亦随之减少,降幅与放牧强度直接相关,与LAI减少不成比例,这主要是因为家畜采食改变了草地植物冠层微气候;不同叶龄叶片的NPR占冠层NPR的比例不同.若采食后留下的是采食前遮荫的成熟叶片,则冠层NPR降幅>LAI降幅,而采食后留下的是幼叶,则冠层NPR降幅与LAI减少直接相关.由于放牧突然改变生境,30min内,未被采食叶片NPR普遍下降,持续数小时至2d.2.1.2补偿性光照对片的npr的影响牧草再生长实质是组织和器官重建,以C同化能力增强为基础,包括2个方面,即以叶、茎生长为基础,重建光合作用冠层;采食后保留下来的叶片和再生叶片的光合作用能力增强,即补偿性光合作用.放牧后,一些牧草发生补偿性光合作用,与牧草种和放牧方法有关.牛放牧后,大须芒草(Andropogongerardii)叶片的NPR显著高于未放牧草地的同龄叶片;家畜采食7d后,沙生冰草(Agropyrondesertorum)、羊茅(Festucaovina)、多花黑麦草(Loliummultiflorum)、黄背草(Themedatriandra)等叶片NPR均高于未采食植株上的同龄叶片.补偿性光合作用一般持续几周至1个月,主要缘于叶肉细胞光合C同化能力增强,内因是叶绿素含量、RuBPCase的活性和数量以及电子传递能力增加,光合机构的生理机能得到改善.外因有:1)冠层微气候得到改善,并且采食后保留的叶片已经适应这种变化;2)采食改变牧草源库关系和激素水平,根/冠比增大,牧草再生长对同化产物的需求,以及地下部分向地上输送的养分增多;3)采食减少单位资源(光、热、水等)支持的地上部分生活物质,资源过剩驱动牧草生产更多的生活物质;4)再生叶片的光合作用增强,老叶的衰老被延迟或一定程度逆转.再生长期间,由于叶片遮荫程度随LAI增大而加强,导致光能截获持续减少,加之叶片衰老,冠层中某一叶片的NPR呈下降趋势.2.2npar强度各种放牧制度下,牧草总光合面积指数(totalphtotosyntheticareaindex,PAI)尤其是LAI和冠层中叶龄结构的变化,是影响采食后冠层NPR变化的2个最主要因素.多年生黑麦草(L.perenne)经绵羊连续放牧,PAI和冠层NPR依次为:轻牧>重牧>过牧草地,冠层NPR随PAI(<6)呈凸抛物线增加;光合作用光响应曲线显示,轻牧草地冠层NPR在各种光合有效辐射(photosyntheticallyactiveradiation,PAR)强度下均高于重牧草地,差距随PAR增强逐渐增大;不同年龄叶片的NPR依次为:L1期叶片(正在展开的叶片,growingleaves)>L2期叶片(完全展开的幼龄叶片,youngestfullyexpandedleaves)>L3期叶片(成熟叶片,matureleaves),叶鞘最低,重牧草地L1期+L2期叶片LAI占PAI的42%,光合作用占冠层NPR的77%,叶鞘面积指数(sheathareaindex,SAI)虽然占PAI的37%,但光合作用却不到冠层NPR的5%.轻牧草地LAI较高,并具有冠层叶龄结构优势,因此冠层NPR大于重牧草地.绵羊轮牧的多年生黑麦草草地,冠层NPR在19d左右增加到最大值,此后的15d中保持相对稳定.但春季、夏季和秋季不同放牧时期之间差别不明显.草地光合作用物质积累量和积累速度为长放牧间期>中放牧间期>短放牧间期,轻度连续放牧草地有类似规律.LAI<3时轮牧草地冠层NPR随LAI增加迅速升高,LAI=3.5时冠层NPR达到最大值,LAI>4时冠层NPR缓慢下降.而连续放牧草地,一定范围内,冠层NPR随LAI呈凸抛物线上升趋势,连续放牧草地的冠层NPR,当LAI<1时高于轮牧草地,LAI=1时与轮牧草地相等,LAI>1时低于轮牧草地.整个试验期内,轮牧草地NPR高于连续放牧草地,与其冠层L1+L2期叶片比例较高有关.King等有类似发现.他们还发现,LAI每增加1个单位,放牧草地冠层NPR的增加幅度明显高于未放牧草地,而且季节变化影响多年生黑麦草分蘖,从而改善冠层上部的叶龄结构,可使冠层NPR增加22%.2.3不同群落结构对草地植物的影响蒸腾速率和水分利用效率是与光合作用密切相关的生理过程.放牧主要通过改变群落结构和牧草生理活动影响群落蒸腾,或通过践踏改变土壤紧实度引起土壤水分变化,进而影响草地植物群落蒸腾.一般群落蒸腾与放牧强度明显负相关,高频率、低强度的刈割降低多年生黑麦草第1年的水分利用效率.3牧草呼吸强度的变化牧草采食后,地下和地上部分呼吸强度数小时内急剧下降,可能与地上部分输送的呼吸底物减少有关.Parsons等报道,经绵羊轮牧或连续放牧,多年生黑麦草叶片的呼吸作用逐渐增强.不同叶龄的呼吸强度依次为L1期>L2期>L3期叶片,轻牧草地呼吸作用高于重牧草地.因此连续重牧和轻牧草地之间,地上和地下部分呼吸消耗占总光合生产的相对量差异不大,但绝对量前者分别高于后者31%和43%.这2种放牧强度下,地下部分呼吸消耗占总光合生产的比例不同的季节依次为秋季>夏季>春季.上述研究表明,放牧后牧草呼吸作用先短暂下降,后逐渐增强,类似光合作用变化趋势.也有报道,沙生冰草和蓝丛冰草(A.spicatum)放牧后,呼吸速率增加不明显.4影响n吸收和运营的影响4.1牧草生长的变化放牧主要通过3个途径影响牧草矿质营养吸收:1)根呼吸变化影响根系吸收活动的能量供给;2)光合作用变化影响根系的生长发育,制约根系吸收面积;3)植被变化,家畜践踏和排泄物,也会改变土壤理化性质,尤其是土壤温度、湿度、通透性、酸碱度、离子数量等,间接影响根系生理活动.放牧对草地N循环的影响也主要通过3个途径:1)通过排泄物提高N循环速率;2)加速枯枝落叶的分解转化;3)改变植物生理活动或群落组成.多年生黑麦草地上部分70%被采食,根系NO-3吸收30min内降低近40%,可能是根呼吸供能减少的结果.同位素标记实验显示,放牧后多年生黑麦草N吸收和转运明显分为2个阶段.第1个阶段,最初6d,根系N吸收能力下降,叶片再生长的N主要由根系和留茬中贮藏的有机N供给,留茬蛋白质N含量在2d和4d内分别下降12.2%和33.8%,根系在6d内约有40%~60%的贮藏N转运到地上部分.第2个阶段,从第6d开始,根系吸收的N成为再生长的主要N源,采食后约28d,牧草体内的N含量恢复到采食前水平.Bahrani等也发现,苇状狐茅(F.arundinaceae)刈割10d后,蘖株中的N含量逐渐增加,约19d,N含恢复到刈割前水平.Frank报道,家畜采食增强牧草的NO-3同化能力,随着根系N吸收能力恢复,4d后超过贮藏N的转运速度,成为主要N源.在无性系分蘖株之间,N优先分配给受采食的蘖株,直到该蘖株恢复N吸收能力.可见,放牧采食后最初几天(约4~6d),主要由贮藏N供给牧草再生长需求;随着根系恢复N吸收能力,牧草再生长所需的N逐渐由根系吸收和同化的无机N供给.一般情况下,根系吸收的N一半以上分配给叶龄最小的2个叶片.4.2从n吸收能力对牧草群落特征的影响放牧草地牧草对N的吸收和转运存在种间差异,受采食强度、种间竞争、种内竞争的影响.Agristiscastellaba、紫羊茅(F.rubra)、多年生黑麦草和糙茎早熟禾(Poatrivialis),单位重量的根组织对N的吸收能力与刈割强度正相关.但对整株植物根系而言,刈割强度不影响A.castellaba和紫羊茅的N吸收能力,但显著降低多年生黑麦草和糙茎早熟禾的N吸收能力.Polley等也发现,采食增加伏生偃麦草(A.smithii)单位重量的根组织所积累的N.绵羊重牧的三叶草(Trifoliumsubterraneum)草地,牧草吸收土壤N的能力比轻牧草地增加53.1%,但因重牧草地根吸收面积较小,N吸收总量仍低于轻牧草地55%.Thornton等用15N示踪法对多年生黑麦草和紫羊茅混播草地的测定表明,刈割后牧草种间竞争能力与N吸收能力负相关,增加刈割频率促进N吸收.伏生偃麦草采食后,N积累效率因与A.frigida之间的种间竞争而降低.4.3贮藏n对牧草固n活性的影响家畜采食后,根瘤菌对于豆科牧草的N吸收和转运有特殊意义.采食后31min内,白三叶(T.repens)幼苗与固N酶相关联的根瘤呼吸开始下降,2h内80%~90%的根瘤呼吸停止,说明生物固N对采食比较敏感,这可能是豆科牧草耐牧性弱的原因之一.苜蓿(Medicagosativa)采食后,固N酶活性和根系无机N吸收急剧下降;采食后24h,苜蓿根瘤谷氨酸合成酶、NADH-谷氨酸合成酶、NAD-谷氨酸脱氢酶活性下降.由于贮藏在根部的N重新用于氨基酸和蛋白质合成,直到根瘤恢复功能,所以根瘤衰老和固N酶活性下降对苜蓿生产性能没有明显影响.一般苜蓿的贮藏N用于采食后10d内的再生长过程,此后N吸收能力基本恢复到采食前水平.连续放牧的多年生黑麦草/白三叶混播草地,白三叶的固N活性在1年中的大部分时间里与LAI正相关.综上所述,豆科牧草采食后固N酶和根瘤固N活性在短时间(≤24h)内迅速下降,牧草再生长依靠贮藏N,此后(约10d左右)根瘤固N逐渐恢复到采食前水平;豆科牧草采食后N吸收恢复速度快于无根瘤固N的牧草.5影响碳运输5.1牧草再生长与牧草再生长多年生黑麦草采食后,再生叶片的光合作用与留茬中的总非结构性碳水化合物(totalnon-structuralcarbohydrate,TNC)含量显著相关,碳水化合物变化明显呈现2个阶段性特征:最初6d内60%~90%的TNC重新分配,留茬中的各种糖份急剧减少,第6~28d碳水化合物逐渐恢复到刈割前水平,留茬中的各种糖份逐渐增加;长毛落芒草(Oryzopsishymenoides)采食后,贮藏的C只能供最初几个叶片生长;苇状狐茅再生长所消耗C,部分来自贮藏C,部分来自光合作用固定的C;沙生冰草和蓝丛冰草在采食后2.5d内,再生长主要依靠贮藏C,此后主要依赖光合作用固定的C.由此可见,牧草采食后的再生长过程,短期内主要依赖于留茬和根系中的贮藏C,随着光合作用能力的增强,再生长主要由光合作用供C,而且牧草采食后的再生长速度与牧草的耐牧性有关.如果C同化产物相对剩余,将运输到根系、叶鞘和茎基等处贮藏起来,这个过程主要通过源库反馈或激素信号受库调控.无性系种群采食后,母蘖(mothertiller)的碳水化合物向子蘖(daughtertiller)分配,未采食蘖株向采食蘖株分配.棕籽雀稗(Paspalumplicatulum)的子蘖被采食后,30min内母蘖转运的C增加36%~85%,10~84h后母蘖向子蘖的C转运速度达到最大值,此后子蘖恢复C获得能力.多花黑麦草采食后,子蘖和母蘖之间C分配的变化还取决于蘖株之间的叶面积比例,但是分配给根系的同化产物比例变化很小.也有研究认为,贮藏C与牧草再生长之间没有明显关系,主要是因为:1)牧草光合冠层重建后,光合作用得到恢复,同化C足以供给牧草再生长;2)牧草形态或分生组织变化,改变牧草再生长模式;3)贮藏C缺乏,不能满足再生长需要.此外,可能与所研究的植物及碳水化合物种类也有一定关系,譬如祁连山高山草地醉马草(Achnatheruminebrians)种群营养器官和生殖器官中的总碳水化合物和结构性碳水化合物含量均随放牧强度减弱而逐渐增加,营养器官TNC的变化趋势与此相反,短花针茅(Stipabreviflora)种群碳水化合物含量随放牧强度的变化则没有明显规律3.5.2牧草生长季及放牧对牧草tnp的影响放牧强度、放牧周期和放牧日期的不同,制约着牧草的采后恢复进程,对牧草体内碳水化合物合成和转运的影响也不一样.去势公牛在欧亚孔颖草(Bothriochloacauasica)草地连续放牧,重牧草地总TNC和地上部分TNC在整个生长季显著低于轻牧草地,但根系TNC高于轻牧草地,而且重牧草地上部分和根系的TNC相对稳定,根系生长与TNC含量负相关.长毛落芒草草地短期轮牧,牧草恢复时间充足,采食对牧草TNC的贮备总量无显著影响,而连续放牧草地,牧草TNC的季节变幅较大.Reece等人发现,6月和7月绵羊各放牧1次,长叶沙茅(Calamovilfalongifolia)和砂生须芒草(A.hallii)的C积累受到抑制,6月和8月各放牧1次对砂生须芒草的C积累没有影响,8月中旬以后放牧促进2种牧草的C积累.5.3牧草生长过程中牧草养分含量变化在正常和低N水平下,多年生黑麦草体内的蔗糖含量采食后28d都能恢复到刈割前水平,而低N水平下葡萄糖和果糖不能恢复,说明家畜采食改变牧草体内的糖代谢途径.N水平较高对刈割后鸭茅(Dactylisglomerata)和苇状狐茅的C贮藏不利,而且苇状狐茅采食后,蘖株的TNC含量与N含量显著负相关,说明放牧条件下,中低水平的土壤N促进牧草C贮藏,高水平N则不利.牧草采食后,体内碳水化合物的变化规律类似N吸收和转运的变化,也呈现2个阶段性特征,而且再生长初期主要依靠贮藏的TNC和蛋白质.由于C同化能力恢复比N吸收慢,所以再生长对贮藏C的需求时间也长于贮藏N.6牧草生