日光诱导叶绿素荧光与植被光合作用

日光诱导叶绿素荧光与植被光合作用

1荧光遥感方法现在，植被遥感是通过植物反射、辐射和反射的微波信息反演植物的生物物理参数和生物化学参数，如叶面积指数、叶面积含量等。光合作用是植被关键的生理过程,不仅影响着碳、水等物质循环,而且能够快速、直接地反映植物的胁迫状态。但是目前还缺乏有效的探测植被光合作用信息的遥感手段。叶绿素荧光与植被光合作用密切相关。研究表明,植被吸收的太阳辐射能量用于3个方面:①光合作用中光化学反应;②热耗散;③荧光。这三者在植被生理上是密切关联的,存在着近似此消彼长的关系,因此可以通过荧光更为直接地探测与植被光合作用相关的信息。荧光的探测方法分为主动和被动2类,主动的方法包括荧光动力学技术和激光诱导荧光技术。主动荧光测量是通过向植被发射光束,并探测其激发的植被荧光信号。这类方法具有不受外界光照条件影响的优点,广泛用于植被生理学研究。但这类方法多局限于植物叶片的“点”测量,且可能对植物造成伤害。如果想从400km空间平台激发植物产生荧光,至少需要几十焦耳/脉冲的能量,既不安全也不现实,因此激光诱导荧光不太适合大尺度卫星遥感。被动荧光探测是获取日光诱导的叶绿素荧光信号,适合在自然环境下对植被大面积无损观测,因此是一种非常有潜力的遥感手段,得到日益广泛的重视。张永江等介绍了激光诱导荧光遥感和日光诱导荧光遥感的基本原理和方法。但近年,在欧洲航天局的FLEX(FluorescenceExplorer)等项目的支持下,日光诱导荧光遥感研究受到日益关注,在SIF的提取算法、遥感模型、传感器设计与实验,以及其在植被胁迫探测和碳循环研究中应用等方面均取得了显著进展。因此,本文对上述几方面的近期研究成果进行了总结,并提出了SIF遥感有待解决的关键问题,为今后的相关研究提供参考。2日光诱导的绿野荧光遥感原理和提取算法2.1sif入射到植被的反射特征假设荧光的发射和地物表面的反射都是朗伯的,则植被在波段λ的表观辐亮度L(λ)由2部分组成:入射光的反射和植物释放的荧光:L(λ)=r(λ)×E(λ)π+F(λ)(1)L(λ)=r(λ)×E(λ)π+F(λ)(1)式中:F(λ)为λ波段的荧光值,r(λ)为与荧光释放无关的真实反射率(Actualreflectance),E(λ)是入射到植被的辐照度。研究证明SIF在自然光射下非常微弱,只相当于植被吸收光能的0.5%～2%,难以准确测量。由于大气对太阳光谱的吸收,到达地表的太阳光谱中有许多波段宽度为0.1～10nm的暗线,即夫琅和费吸收暗线。在红光和近红外波段范围,存在3条较显著的暗线:氢吸收在656nm形成的Hα暗线;大气中氧分子吸收在760和687nm附近形成的O2-A暗线和O2-B暗线(图1)。在夫琅和费吸收暗线波段,植被的反射光也很微弱,荧光凸显,表现为植被的表观反射率大于真实反射率(图2)。其中Hα暗线距离叶绿素荧光峰较远,O2-A和O2-B暗线在叶绿素荧光峰内,但O2-A暗线的深度和宽度都大于O2-B暗线,因此O2-A暗线被视为最佳的遥感荧光探测波段。2.2提取cif算法常用的SIF提取算法可以分为2大类:基于辐亮度的方法和基于反射率的方法。(1)反射率和荧光值该类方法利用一个在夫琅和费线内的波段(λin)和一个(或多个)在夫琅和费线外的波段(λout)的表观辐亮度,基于一定的假设,估算自然光激发的荧光对“夫琅和费井”的填充程度,获取荧光信息。可以抽象用公式表示为:F=f(L(λin),L(λout-1),L(λout-2),⋯,L(λout-n))(2)F=f(L(λin),L(λout−1),L(λout−2),⋯,L(λout−n))(2)式中:L(λin)为夫琅和费线内波段的表观辐亮度,L(λout-i)为夫琅和费线外第i∈[1,n]波段的表观辐亮度,计算函数f建立在夫琅和费线内外波段的反射率和荧光的某种关联假设之上。最简单的基于辐亮度的方法是夫琅和费线提取算法(FraunhoferLineDiscrimination,FLD)。该算法仅需要夫琅和费线内外的各一个波段并假设2个波段足够邻近,所以反射率和荧光值均不变(表1),因此根据公式(1)可得:F=L(λin)×E(λout)-L(λout)×E(λin)E(λout)-E(λin)(3)F=L(λin)×E(λout)−L(λout)×E(λin)E(λout)−E(λin)(3)FLD算法虽然操作简单,但是夫琅和费线内外2个波段的反射率和荧光值往往存在差异,从而影响荧光估算精度。因此在FLD的基础上发展出了一系列改进算法:基于多光谱数据的3FLD(3bandsFLD)和cFLD(correctFLD)、基于高光谱数据的iFLD(improvedFLD)和SFM(SpectralFittingMethod)等。3FLD算法依然假定荧光值不变,但是假定反射率在很窄的波段范围内线性变化(表1),需要1个夫琅和费线内的波段和2个分别位于夫琅和费线两侧的波段(λleft和λright)计算得到F=L(λin)-E(λin)×(wleft×L(λleft)+wright×L(λright))wleft×E(λleft)+wright×E(λright)1-E(λin)wleft×E(λleft)+wright×E(λright)(4)F=L(λin)−E(λin)×(wleft×L(λleft)+wright×L(λright))wleft×E(λleft)+wright×E(λright)1−E(λin)wleft×E(λleft)+wright×E(λright)(4)式中:L(λleft)和L(λright)分别表示夫琅和费线两侧波段的辐亮度,E(λleft)和E(λright)分别表示夫琅和费线两侧波段的辐照度,wleft和wright分别表示2个夫琅和费线外波段的权重:wleft=λin-λleftλright-λleftwright=λright-λinλright-λleft(5)wleft=λin−λleftλright−λleftwright=λright−λinλright−λleft(5)cFLD和iFLD算法认为荧光值和反射率均变化,且可以通过校正系数αF和α*r加以描述:r(λout)=α*r×r(λin)F(λout)=α*F×F(λin)(6)r(λout)=α∗r×r(λin)F(λout)=α∗F×F(λin)(6)从而F的计算方法为:F(λin)=α*r×E(λout)×L(λin)-αF×L(λout)×E(λin)α*r×E(λout)-αF×E(λin)(7)F(λin)=α∗r×E(λout)×L(λin)−αF×L(λout)×E(λin)α∗r×E(λout)−αF×E(λin)(7)但cFLD和iFLD获取校正系数的方法不同。cFLD算法中的荧光校正系数αF利用叶面尺度真实的荧光值计算得到,反射率的校正系数α*r则需要1个夫琅和费线内的波段和至少2个夫琅和费线外波段的表观反射率r*插值得到。iFLD为高光谱算法,需要n个夫琅和费线外的波段以及1个夫琅和费线内的波段。iFLD算法假设真实反射率的形状与表观反射率的形状相似,由于夫琅和费线的存在,使得在夫琅和费线处表观反射率因受荧光影响明显而出现峰值。算法使用3次样条函数对夫琅和费线两侧的波段进行插值,得到假设没有夫琅和费线存在时夫琅和费线波段处的反射率。通过计算,反射率校正系数α*r与荧光校正系数αF之间的关系为:α*F=α*r×E(λout)E~in(8)α∗F=α∗r×E(λout)E~in(8)式中:E(λout)为夫琅和费线外的辐照度,E～in为使用3次样条函数插值得到的夫琅和费线处的辐照度。反射率校正系数α*r的计算方法如下α*r=R*outR~in(9)α∗r=R∗outR~in(9)式中:R*out和R～in分别表示表观反射率和样条插值得到的反射率。SFM算法则进一步认为夫琅和费线附件的荧光值和反射率变化均可以通过一定的数学函数拟合。因此,测量到的上行辐射辐亮度L(λ)可以表示为:L(λ)=rΜΟD(λ)π+FΜΟD(λ)+ε(λ)=LΜΟD(λ)+ε(λ)(10)L(λ)=rMOD(λ)π+FMOD(λ)+ε(λ)=LMOD(λ)+ε(λ)(10)式中:λ∈[λ1,λ2],rMOD(λ)和FMOD(λ)分别表示用于拟合反射率和荧光值的数学函数,LMOD(λ)表示模拟出的辐亮度,ε(λ)表示每个波段观测值和拟合值的残差项,代表了模型在每个波段的误差。通过使用最小二乘法解线性方程组可以得到rMOD(λ)和FMOD(λ)的参数,从而计算F和r。研究表明当波段范围较窄,可以选择双线性拟合函数。Meroni使用模拟数据针对O2-A波段研究了不同模拟函数在不同噪声条件下的表现情况,在没有噪声的情况下,4次多项式函数拟合F,3次多项式函数拟合r的效果最好;在噪声最大时,使用双线性模拟结果最好。Meroni建议实际测量应该视为噪声最大的情况。目前FLD算法是通过被动遥感的方式进行叶绿素荧光定量化研究的常用算法。Damm等对FLD,3FLD和iFLD进行了比较,发现FLD算法会高估荧光值,而3FLD和iFLD能够得到较精确的荧光值。SFM算法2005年作为FLEX计划的备选算法被提交到欧空局(EuropeanSpaceAgency,ESA)。Meroni等利用模拟数据对比了SFM和FLD2种算法,研究发现在任何噪声干扰的情况下,SFM算法的精确性均高于FLD算法。(2)反射率导数指数基于反射率获得荧光信息的算法实质上是通过分析荧光对650～800nm红边区域反射率的影响获取荧光信息,得到的是一个反应荧光强度的反射率指数,而不是一个明确的物理量。基于反射率的荧光指数可以分为3类:反射率比值指数(ReflectanceRatios),反射率一阶导数指数(Derivatives)和填充指数(infillingindex)。反射率比值指数利用的是1个受荧光影响强的波段(680或740nm)和1个受荧光影响弱的波段的反射率。通过后者与前者的比值去除与反射率相关的光谱信息,以获取荧光信息。常用的指数有r690/r600和r740/r800等。反射率导数指数与反射率比值指数一样,也是一种归一化方法。但反射率导数指数使用的是反射率一阶导数而非反射率本身进行计算。Zarco-Tejada等指出,通过计算一阶导数可以增强荧光的影响,能够监测到荧光引起的细微变化。填充指数由Pérez-Priego等提出,通过2个波段反射率的差间接反映荧光信息。但该指数受夫琅和费线的深度和荧光的大小共同影响。由于大气和太阳观测几何的变化都会影响夫琅和费线的深度,所以该指数仅适用于在相同的时间、相同观测条件下的数据对比。此外,还有一些其他指数,如r687/r630、双峰指数(doublepeakindex)。它们可视为上述3类指数的混合体。3fluomod荧光模型SIF遥感模型的构建不仅有利于对SIF遥感机理的理解,而且可用于遥感传感器的设计和应用算法的开发。目前这方面的研究还处于起步阶段。2002年,ESA提出了FluoMOD研究计划,计划在辐射传输理论的基础上,发展植被叶片和冠层2个层次的荧光遥感模型。在叶片荧光模型方面,Pedrós等结合PROSPECT模型,在PROSPECT-5模型参数(叶片结构参数,干物质量,叶绿素含量,叶片含水量和胡萝卜素含量)的基础上,增加了光合作用光系统PSII和PSI之间的电子传递率和光系统光能吸收贡献比值,提出了FluoMODleaf模型。该模型可以模拟400～700nm波段范围内叶片表观反射率和透射率光谱中的荧光信号。冠层荧光模型需要考虑被植物叶片实际截获的太阳辐射量以及辐射能量在冠层内部不同深度的变化情况,Verhoef在SAIL模型的基础上提出了FluoSAIL模型。该模型以FluoMODLeaf的输出作为输入,并与MODTRAN模型结合,可以模拟得到400～1000nm范围内光谱分辨率为1nm的冠层层顶反射率和大气层顶反射率。Zarco-Tejada等将FluoMODLeaf和FluoSAIL结合开发出了具有图形界面的FluoMOD软件。目前FluoMOD荧光模型仅能模拟非胁迫状态下一般植被的荧光,当应用于一些C4植物或处于胁迫状态的植物时,会产生较大误差。根据光合作用碳素同化最初产物的不同,高等植物可分为C3植物(如水稻、小麦)和C4植物(如玉米、甘蔗)。在高温、强光下C3植物容易产生光抑制,光合作用效率降低,而C4植物仍能保持较高的光合效率。VanderTol等提出了在叶片尺度上的叶绿素荧光模型,将C3和C4植物分开考虑,分别描述了C3和C4植物的日光诱导叶绿素荧光与光合作用的关系。该模型可以用于研究被动叶绿素荧光与光合作用的关系以及荧光的日变化情况。但是,该模型还有待与植被冠层辐射传输模型结合,以适用于冠层尺度的分析和运用。4荧光遥感检测框架由于夫琅和费线的波段宽度很窄,因此只有采用高光谱遥感技术才有可能提取荧光信息。有研究表明荧光信息的提取需要亚纳米级的高光谱传感器。但Damm等基于模型的数据研究了不同的传感器参数(包括光谱分辨率、采样间隔、信噪比和光谱偏移)对日光诱导叶绿素荧光提取的影响,提出可以使用光谱分辨率为5nm配合2nm的光谱采样间隔有效地提取荧光信息。现有的地面观测实验中基本采用非成像的光谱仪,常用的仪器有ASD光谱仪(光谱分辨率为3nm)、HR2000(光谱分辨率为0.2nm),HR4000(光谱分辨率为0.13nm),Doublemonochromator(光谱分辨率为0.025nm)。刘良云等采用ASD地物光谱仪配合窄带通滤光片的方式获取荧光信息。实验结果表明上述的传感器获取的数据均能提取日光诱导叶绿素荧光信息,光谱分辨率越高荧光提取的精度越高。Moya等和孙刚等基于太阳夫琅和费暗线原理研制出了非接触观测的叶绿素荧光仪,并分别用调制荧光仪和ASD地物光谱仪获得的数据进行了对比和定标。在航空实验方面,ESA的SEN2FLEX(SENtinel-2andFLuorescenceEXperiment)计划研制了AirFLEX荧光探测仪,该设备在687和760nm2个波段探测植被叶绿素荧光,光谱分辨率分别为0.5和1nm。SEN2FLEX项目的目的是探索通过航空遥感手段观测植被荧光的可行性同时对荧光遥感模型FluoMOD进行验证。随后,CEFLES2(CarboEurope,FLEXandSentinel-2)项目于2007年开始,该项目利用航空平台搭载传感器AirFLEX和AirborneHyperspectralScanner(AHS)等传感器获取可见光、近红外、短波红外、热红外等波段遥感数据,地面实验同步测量数据光合作用CO2同化率、光能利用率、蒸散、叶面积指数和叶绿素含量等参数。实验结果证明可以利用FLD算法和iFLD算法从航空遥感数据提取O2-A波段的叶绿素荧光信息。另外,Zacro-Tejada等使用CASI高光谱成像系统(光谱分辨率2.5nm)开展航空植被日光诱导叶绿素荧光实验,研究植被水分胁迫状态下的叶绿素荧光的变化规律。实验结果表明,从航空遥感数据提取的胁迫与非胁迫状态植被的日光诱导叶绿素荧光信息与地面实测数据具有很高的相关性,初步说明航空荧光遥感可以探测树木冠层水分胁迫状况。在航天遥感方面,虽然还没有专门的荧光遥感星载传感器,但美国国家航空航天局(NASA)科学家于2011年利用日本温室气体观测卫星(GreenhouseGasesObservingSatellite,GOSAT)的数据绘制了全球第一张陆地植物荧光地图。尽管GOSAT是为观测温室气体而设计的,荧光地图显示北半球7月荧光强度较强,这一结果与北半球夏季温度光照条件利于植物生长的结果相吻合。上述研究成果在一定程度上反映了航天荧光遥感的可行性和潜力。NASA计划2013年发射轨道碳观测卫星-2(OCO-2),它在检测二氧化碳水平的任务设计上和GOSAT很像,因此也有在全球范围进行荧光检测潜力。此外,ESA的FLEX计划在2006年提出由1个多角度的成像光谱仪(波段范围400～2400nm)、1个热红外成像仪和1个被动荧光探测仪组成航空遥感观测方案。其中多角度成像光谱仪提供可见光和近红外数据用于PAR,fPAR,NDVI及其他植被指数的反演,短波红外波段用于碳循环和干物质含量研究;热红外成像仪在8.8～12um范围内设计3个波段,用于获取植被冠层辐射温度;被动荧光探测仪设计4个通道,分别为O2-A波段(750～770nm),O2-B波段(677～697nm),Hα波段(646～667nm),Hβ波段(476～496nm),所有波段的光谱采样间隔均在0.05～0.1nm。5通过荧光光谱观测,实现植被的自适应目前SIF遥感的应用研究主要涉及植物胁迫的早期探测监测和光能利用率(LightUseEfficiency,LUE)的估算、植被物种识别等方面。目前主要研究SIF对水分、营养元素和病虫害等植被胁迫类型监测能力。在水分胁迫方面,Zacro-Tejada等结合使用CASI测得的不同水分胁迫的植被数据,提出了反射率一阶导数的指数DCI(D705/D722),该指数综合考虑叶绿素荧光和叶绿素含量;Zacro-Tejada等发现“红边”区域的叶片反射率一阶导数光谱因荧光的影响会出现“双峰现象”,提出“双峰指数”(DPi)和“双峰面积”(Adp)2个探测指标;Dobrowski等同步观测了植物CO2同化率、气孔导度、荧光的光化学淬灭等参数,以及这些参数随温度和水分胁迫程度的变化规律,提出了r740/r800和r690/r6002个植被反射率指数,用于快速探测反应植物光合作用的变化;张永江等通过将叶片放在干燥器时间的不同获得水分胁迫梯度,在室内采用积分球、ASD地物光谱仪和滤光片得到代表叶绿素荧光光谱的反射率差值光谱。实验发现在不同水分胁迫程度下利用调制式荧光仪测定的荧光参数Fv/Fm与740nm荧光光谱峰值线性正相关,与双峰比值负相关;Zacro-Tejada等通过航空高光谱数据研究了冠层荧光信息受叶绿素含量和LAI等冠层参数影响的情况,提出可以使用机载传感器获取冠层尺度荧光信息,并用于作物水分胁迫监测。此外,张永江等通过研究760和688nm2个波段叶绿素荧光与发病状况的关系证明可以使用叶绿素荧光监测田间小麦条锈病的发病状况。Campbell等比较了3种植物在685,740,760nm处的最大荧光和日光诱导叶绿素荧光值,发现不同种类的植物日光诱导叶绿素荧光F685/F740的差值明显,可以用来进行植物种类的识别。同时发现日光诱导叶绿素荧光比值F685/F740随着植被受氮