杭州春季5种语境常见鸟晨鸣的初步研究

杭州春季5种语境常见鸟晨鸣的初步研究

晨雨是鸟类最重要的声音之一。Cody&Brown(1969)研究了鸟类鸣叫的非同时性;Fickenetal(1974)研究了鸟类为避免声干扰而在时间上相互错开鸣叫的规律;Keast(1994)研究了桉树林一个鸟类群落中不同种类鸣叫的时间模式。我们于1997年3月初到5月下旬,对杭州庭园鸟类晨鸣现象做了观察、记录,并对其晨鸣的时序和频域特征进行了分析,拟通过对整个鸟群晨鸣的研究,探索晨鸣行为的生物学意义,并了解一些同域分布鸟类间的声传播频道竞争情况。1鸟类鸣声资料的采集研究地点在浙江大学西溪北园。该园面积约4hm2,前后为建筑物,两侧有实验田地和花圃等,中间空旷的平地上长满杂草。园内主要有枫杨(Pterocaryastenoptera)、楝树(Meliaazedarach)、大叶冬青(Ilexlatifolia)、樟树(Cinnamomumcamphora)和灌丛等,并有樟树和法国梧桐等构成稠密的行道树林。春夏季在此活动的常见鸟类有白头鹎(Pycnonotussinensis)、乌鸫(Turdusmerula)、大山雀(Parusmajor)、鹊鸲(Copsychussaularis)和麻雀(Passermontanus)。用日产SHAPE-CE-151录音机,MaxellIECTYPEⅡ·HIGH(CrO2)磁带,由计算机控制启动和停止时间,通过置于窗口的MODEL-EM2800外接话筒(频响40～14000Hz),对室外鸟类的晨鸣定点持续录音100min。启动时间设置在预研所确定的始鸣时间前3～5min。从1997年3月7日到5月31日共不定期录音25次,近42h。同时,作者在6～10m距离内对上述5种鸟类做定个体的录音。由计算机(单声道、16位和44.1kHz)对磁带记录鸣声采样,把数字化后的鸣声资料以“.WAV”格式文件贮存;再通过计算机声谱分析系统,分析声学特征。对定点连续录制的鸣声经1024点窄带分析后做群落声图。将每种鸟个体的鸣声以4096点分段递推,进行快速傅利叶分析,信号实际帧长为92.88ms,频率间隔10.8Hz,统计平均频谱的主频(principalfrequency,PF),进行种间差异的t检验。2结果2.1鸟类晨鸣的季节和序5种庭园鸟早晨开始的鸣叫有一明显的时序。图1为5月6日4:40～6:20整个鸟群晨鸣的声图,从中可以看出各种鸟晨鸣的顺序、持续时间和相对强度。从4:44开始,乌鸫最早鸣叫,紧接着是鹊鸲,4:47左右是白头鹎,最后是大山雀。麻雀的叫声短促而轻,隐显于其他鸟鸣声谱之中。白头鹎因是该群落中的优势种,因而晨鸣时叫声此起彼伏,响成一片(2～3kHz的浓密声纹)。4:50～5:24是整个鸟群的晨鸣高峰期,之后鸣声变得稀疏。白头鹎的晨鸣有一特殊现象,即经过一段较长时间的热烈群鸣之后,有一短暂的间歇期(见图1的5:12～5:18时段),此时几乎所有的白头鹎都不鸣叫;然后又掀起一阵时间较短的群鸣,之后急剧转为零星的鸣叫。鸟类晨鸣的时序有明显的阶段性变化。在3月上旬到5月下旬的25次录音中,乌鸫的晨鸣总是最早,而其他鸟晨鸣开始时间的次序有变化(图2):3月上旬到下旬,始鸣时序均为乌鸫(A)→大山雀(B)→白头鹎(C)→鹊鸲(D);到4月中旬,始鸣时序基本上为A→C→D→B;5月中旬,始鸣时序变为A→D→C→B。2.2晨鸣pf特征按鸣声波形和声图,白头鹎主要有2种晨鸣类型(图3a);大山雀主要有3种(图3b);鹊鸲(图3c)和乌鸫(图3e)的类型较多,某些音节不断地重复、组合,特别是乌鸫常以不断变化的音调连续鸣唱10多秒;麻雀的晨鸣也有多种类型(图3d)。鸣叫的声图和频谱显示,每种鸟有其特定的鸣声能量集中区(图3)。晨鸣PF的统计结果见表1。除了鹊鸲和麻雀之外,其余种类PF之间均有极显著差异。而鹊鸲和麻雀之间虽然在PF上没有差异,但在波形特征、鸣声音调变化及频谱结构方面都不相同。因此,两者鸣声的本质极不相同:鹊鸲的鸣唱高吭、清脆而宛转多变;麻雀的叫声噪杂而单调、短促,类似白噪声。依据表1中PF的平均值和图3中频谱的相对幅值(relativeamplitude,RA),可做出5种鸟的PF分布图(图4)。从中可见,它们的PF主要集中在2.4～4.1kHz;种间PF间隔最小为225Hz(鹊鸲和麻雀),最大为586Hz(麻雀和大山雀)。我们发现,研究地内有个别白头鹎在晨鸣时,除了发出与同一生境中其他同类一样的鸣声(图5a)外,还可发出不同的鸣声(图5b)。其末音节的频率比前者高350Hz左右,鸣声的能量也更加集中,因而鸣声特别清脆响亮,从听觉上极易区分。调查后发现,该鸣声与研究地北面相距约3km地一个白头鹎群体的鸣声相仿,这可能是不同群体之间的鸣声模仿行为。3实践活动的季节和生长鸟类的晨鸣是一种普遍现象,但对鸟类晨鸣的生物学意义尚无定论。Henwood&Fabrick(1979)认为清晨声音传播得更好;Kacelnik&Kreb(1982)认为是前一晚上的刺激产生了晨鸣的激情;Shy&Morton(1986)认为早晨能量储备少,而鸣叫只需较少的能量,用鸣声来保卫领域比用体力直接驱赶入侵者更省力;Kacelnik(1979)认为在太阳出来之前因天太暗而不能寻找食物,此时鸣唱是对时间最有效的利用。我们认为鸟类的晨鸣不仅是一种以24h为周期的生理节律现象,同时与繁殖、食物领域的探求和防卫、求偶和配对的维持等行为有关。从本研究的春季庭园鸟类始鸣时序的阶段性变化来看,晨鸣主要与繁殖活动有关。观察表明,乌鸫的繁殖期在4～7月(Zhugeetal,1990),早春的晨鸣次数平均5.6次/min,持续时间4～5min;到4和5月份晨鸣频次达20次/min,持续时间19min。乌鸫的晨鸣时间每天都最早,我们曾观察了杭州以外的地方也是如此,这可能与不同鸟类对光的敏感性有关。大山雀的繁殖期在3～8月,每年繁殖2次(Zhugeetal,1990)。3月底见开始孵卵育雏,而在3月上旬便表现出强烈的晨鸣行为(鸣叫频次14次/min,连续鸣叫时间达13min),此时的晨鸣活动也早,可能是由于求偶和领域的需要。待第一次繁殖期过后,始鸣时间较其他种类迟,晨鸣活动也减少,4月上旬的晨鸣次数平均只有2.5次/min,平均持续时间也降到4min。白头鹎的繁殖期在4～8月份,每年繁殖2次(分别于5月10日和7月底见幼鸟学飞)。4月上、中旬为孵卵育雏阶段,是晨鸣活动的高峰期,因而始鸣时间也不断提前。鹊鸲在4、5月份繁殖,3月底开始进入繁殖前期的求偶活动,后来始鸣活动逐渐提前,到5月中旬几与乌鸫同时始鸣。对于鸟类晨鸣的时序现象及其意义,Cody&Brown(1969)的观点与上述不同。他们认为,不同种类之间鸣叫时间的非同时性是一种进化,它使相互之间的声音干扰最小化。而Keast(1994)认为多种鸟类同时鸣叫不会对声音有太大的干扰,不同种类可以通过不同的鸣声频率来避免这一点。我们的分析也表明,庭园鸟类各种鸣