韧皮部运输与同化物分配(2) 完整版

通过共质体途径的韧皮部装载一些植物的伴细胞（中间细胞）与周围细胞间有大量胞间连丝存在。实验证据膜不透性荧光染料可以从叶肉细胞进入到小叶脉。一些植物的韧皮部装载用PCMBS处理不敏感。

聚合物陷阱机制(Polymer-trappingmodel)被动装载机制(Passivesymplasticloading)束鞘细胞中间细胞筛管葡萄糖果糖蔗糖半乳糖棉子糖韧皮部装载的聚合物陷阱模型WildtypeTransgenicplantVerbascumRobertTurgeon

Professor

of

Plant

Biology,CornellUniversity1991

棉子糖和水苏糖合成所需的酶定位于中间细胞；中间细胞中蔗糖浓度低，有寡聚糖存在；叶脉中存在大量寡聚糖；

SE-CC间的胞间连丝结构与周围胞间连丝有差异。但有关胞间连丝的通透性还有待于证实。聚合物陷阱模型的实验证据:被动的共质体装载机制:如:在一些树木中如苹果树、柳树等,韧皮部装载采用被动的共质体机制。

这些物种伴细胞为普通伴胞,但与周围细胞有大量胞间连丝。叶肉细胞具有高的蔗糖浓度。

叶肉细胞和SE-CC之间的浓度梯度推动了糖向SE-CC复合物运输。①质外体途径（Apoplasmic

transport），卸出后进入贮藏器官或生殖器官（不存在胞间连丝）。②共质体途径(Symplasmic

transport)，通过胞间连丝→接受细胞，卸到营养库(根和嫩叶)。韧皮部卸出（phloemunloading）光合同化物从SE-CC复合体运输到库细胞的过程称韧皮部卸出。筛管分子卸出筛管分子后卸出卸出机理两种观点:①质外体中蔗糖，同H+协同运转，机制与装载一样，是一个主动过程。②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。卸出到质外体后，同化物通过多种方式进入库细胞：单糖载体；

蔗糖载体；

蔗糖-H+共运载体被动的共质体装载机制:如:在一些树木中如苹果树、柳树等,韧皮部装载采用被动的共质体机制。

这些物种伴细胞为普通伴胞,但与周围细胞有大量胞间连丝。叶肉细胞具有高的蔗糖浓度.叶肉细胞和SE-CC之间的浓度梯度推动了糖向SE-CC复合物运输。空种皮技术(emptyovuletechnique)是研究蔗糖在库端卸出机制的重要技术。在豆科植物中胚囊组织和周围细胞间没有胞间连丝的连接，哺育组织向胚囊运输的营养物质只能通过质外体途径。通过手术将胚珠的胚囊部分除去而留下一个“空胚珠”。用于研究同化物卸出机制。①供应能力——源的同化物能否输出以及输出的多少。

“推力！”②竞争能力——库对同化物的吸引和“征调”的能力。

“拉力！”③运输能力——联系直接、畅通，距离近，库得到的同化物就多。植物将光合固定的碳有规律地转移到不同的代谢途径称配置(allocation)。

可运输的同化物通过维管束有规律地运送到各种不同的库称为分配(partitioning)。4.同化物的配置和分配一、同化物的配置光合叶片中的配置合成贮存化合物光合细胞自身需要合成运输化合物库的配置生长或贮存配置的调节GAP的去向中所涉及的途径配置1、库器官的特点使用库贮藏库2、库组织对同化物的竞争与库强度库强(sinkstrength)是指库器官接纳和转化同化物的能力。同化物的分配库强(sinkstrength)＝库体积(sinksize)×库活力(sinkactivity)

库体积用库的重量或库细胞的数量来表示；库活力用相对生长速率表示。

可以通过增大经济器官的库强(增加细胞的量，促进其代谢)或抑制非经济器官的库强来提高收获指数。同化物的分配问题对农业生产有重要意义。经济系数=经济产量／生物产量(1)源限制型源小库大，产量限制因素:源的供应能力,结实率低，空壳率高。(2)库限制型库小源大，产量限制因素:库的接纳能力,结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。(3)源库互作型产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。同化物分配规律1.总方向是由源到库2.优先供应生长中心3.就近供应，同侧运输同化物的再分配与再利用构成细胞壁的成分外不能被再利用，其它内含物都能够被再分配和再利用当叶片衰老时，细胞内大量的糖、氮基酸和磷、钾等都要撤离，重新分配到就近的新器官中；花瓣在开花授粉之后，花瓣细胞中的原生质就迅速解体，氮、磷、钾等矿质元素与大部分有机物撤离，之后花瓣凋萎脱落。10-５MDNP抑制小麦叶片光合产物向根系运输量的75%；10-４MDNP可抑制95%。

说明植物自身的氧化磷酸化产生的ATP，直接参与同化物的运输和分配。呼吸作用能量光合作用能量抑制非环式光合磷酸化的抑制剂DCMU，同时也抑制对离子的吸收和运输。影响同化物分配的因素

温度对植物生理活动的影响是多方面的。如光合、呼吸、酶活性、原生质粘性等都因温度变化而不同，而这些变化都与同化物的运输、分配有关。①温度

温度除影响运输速度外，还影响运输方向:当土温大于气温时，光合产物运向根部的数量增加；当气温高于土温时，则有利于光合产物向顶端运输。因此，秋末在作物生长后期，如当年气温较高，将有利增产。②水分：水分缺乏时光合作用同化物的形成筛管内液流速度如小麦在干旱时从旗叶输出的同化物减少了40%。③其他因素：

光、矿质元素、CO２等都可影响同化物的运输和分配。N过多，体内Pr多、糖少。糖→营养体，向籽粒分配减少，过少，功能叶早衰。P促进运输（Pi运转器）K促进库内糖→淀粉，维持源库两端的压力差，有利于运输。B促进糖的运输和合成。SE-CCcomplexPhloemprotein(P-protein)SourceSinkSource-sinkunitTransfercellordinarycompanioncell