云南地区部分地区蛙跖的食性分析

云南地区部分地区蛙跖的食性分析

青蛙和昭觉林青蛙属于青蛙科。牛蛙原产于北美落基山脉以东地区,50年代末首次引入我国,现已经发展成为主要特种水产养殖品种之一(Yeetal,1993;Chenetal,1993)。国内关于牛蛙的研究主要围绕养殖技术和养殖生物学(Wangetal,2002)、养殖条件下牛蛙蝌蚪的食性(Tang,2002),未见自然条件下牛蛙的食性研究报道。目前牛蛙已被列为世界100种恶性外来入侵生物(Lu,2001)。在养殖过程中,牛蛙由于逃逸或被遗弃,在野外逐渐自然繁衍,形成了一些“野生种群”。有观点认为,随野外种群数量的不断增加,牛蛙正在成为威胁我国两栖类、鱼类和昆虫生物多样性的重要因素之一(Lietal,2002)。但持此观点者多是泛泛而论,尚缺乏具体研究结果的数据支持。国内虽然有虎纹蛙(Hoplobatrachusrugulosa)和中国林蛙(Ranachensinensis)蝌蚪对饵料种类喜好选择的研究报道(Cuietal,1999;Genetal,2002),但均系人工饲养条件下,未见野生蝌蚪食性的研究。作者在野外采集和观察时发现,牛蛙和昭觉林蛙蝌蚪共处同一水塘。鉴于上述原因及观察到的现象,不禁要问两种蝌蚪是否存在食物竞争?若存在竞争,外来种对土著种的危害方式和危害程度如何?带着这一问题,作者对同一生境条件下两种蝌蚪的食性做了比较研究,现将结果报道如下。1蝌蚪食性分析蛙类胚胎和蝌蚪从受精卵到完成变态共划分为46期(Zhao,1990)。本文为比较蝌蚪不同发育阶段食性的差异,方便叙述将其分成3期:Ⅰ期为后趾芽发育期(相当于26—30期),Ⅱ期为五趾分化期(31—40期),Ⅲ期为变态期(41—46期)。2004年3月29日—5月12日,多次在昆明市东北郊西南林学院后山白沙河靶场边的水塘中捕捞到牛蛙和昭觉林蛙蝌蚪各约100尾。采集期间,牛蛙蝌蚪发育处于Ⅰ期和Ⅱ期,而昭觉林蛙处于Ⅱ期。每种(期)蝌蚪随机取20尾作食性分析。解剖前测量蝌蚪的全长、体长、体重和肠长(表1)。参照Yuan&Wun(1990)及Tang(2002)的方法进行蝌蚪食性分析。解剖蝌蚪,取出其肠子,分别用10和20mL蒸馏水稀释昭觉林蛙和牛蛙蝌蚪肠内食物(因前者食团较少,而后者较多)。每尾镜检观察5张片子,每张片子观察10个视野。参照《淡水生物学(上册)》(DalianAquaticProductCollege,1982)鉴定其肠内的浮游生物种类,分类阶元到属。借鉴Qiu(2001)的方法,食物生态位宽度用Simpson多样性指数(B)表示(MacArthur,1972):B=1/∑Pi2B=1/∑Ρi2其中Pi为实际利用的第i种食物在所有被利用的食物中所占的比例。食物生态位重叠度用Levins(Ojk或Okj)指数表示(Pianka,1972,1973):Ojk=Okj=∑PijPik/(∑Pij2∑Pik2)1/2Οjk=Οkj=∑ΡijΡik/(∑Ρij2∑Ρik2)1/2其中Pij和Pik分别为被j和k种类(期)动物利用的第i种食物在所有被利用的食物中所占的比例。参照Tang(2002)的方法计算肠内生物量,用生物量百分比反映蝌蚪摄食的食物类群差异,以百分率相似性指数(PS)来衡量蝌蚪期(种)间单位体重食物生物量的相似程度:PS=∑PiminΡS=∑Ρimin其中Pimin为第i种食物在两比较阶元中百分率最低者(Sun,1992;Zhouetal,1997,1998)。用Excel2000和SigmPlot6.0处理数据。对不同种类(期)蝌蚪食物生物量t-检验时,为消除因个体大小差异造成的不可比性,用该种(期)单位体重摄食生物量(食物生物量/平均体重)比较。差异显著性水平设置为α=0.05,极显著性水平为α=0.01。2结果与分析2.1蓝纤维藻、剑藻类和小球藻食物组成和比例牛蛙蝌蚪Ⅰ期的食物由8大类51种组成(表2)。生物量超过5%的有针杆藻(21.31%)、舟形藻(16.70%)、脆杆藻(6.36%)、鞘藻(6.19%)、蓝纤维藻(5.63%)。这些种类达到了其食物组成的56.19%。Ⅱ期的食物由6大类37种组成。生物量超过5%的有针杆藻(24.17%)、舟形藻(19.48%)、蓝纤维藻(6.91%)、鞘藻(6.58%)。这些种类达到了其食物组成的57.14%。Ⅱ期与Ⅰ期相比,除脆杆藻未列于其中外,还有蓝纤维藻和鞘藻的排序不同。(续下表)(接上表)Ⅱ期与Ⅰ期蝌蚪相比,无原生动物和轮虫动物,在蓝藻门和绿藻门分别减少了3和9种,在黄藻门增加了1种,总减少了13种藻类;林氏藻、丝藻、卵形藻、扇形藻、扁裸藻、栅藻等比Ⅰ期的摄食生物量有所增加,顶刺藻、直链藻为新的摄食种类,其他种类比Ⅰ期摄食生物量均减少(表2)。两者食物种类差异极显著(t-检验,P<0.01),但百分率相似性指数为86.75%(表3)。牛蛙蝌蚪Ⅰ期、Ⅱ期摄食生物量都以硅藻门占绝对优势(均超过了摄食生物量的60%)。Ⅰ期变化趋势为:硅藻门>绿藻门>蓝藻门>裸藻门>黄藻门>浮游植物未定种>原生动物>轮虫动物。除了食物中未发现原生动物和轮虫动物以外,Ⅱ期摄食生物量变化趋势与Ⅰ期相同。Ⅱ期比Ⅰ期总的生物量减少了约1/3(表2)。两者单位体重食物生物量差异极显著(t-检验,P<0.01,表3),生态位宽度分别为10.369和8.451,食物生态位重叠度为0.9828(表4)。表明Ⅰ期的食物种类丰富程度高于Ⅱ期,但种类的重叠程度也较高。2.2食物中的生物量昭觉林蛙蝌蚪摄食种类有6大类30种。其中蓝藻门6种,硅藻门10种,绿藻门9种,裸藻门3种,黄藻门1种,浮游植物未定种1种。摄食食物中生物量接近或超过5%的有蓝纤维藻(15.98%)、双星藻(15.30%)、鞘藻(14.43)、针杆藻(14.33%)、黄丝藻(9.55%)、舟形藻(5.65%)、席藻(4.69%)、脆杆藻(4.68%)等(表2)。食物中以绿藻门为优势,占总生物量的42.88%;硅藻门和蓝藻门为次之,分别占总生物量的32.46%和22.42%;浮游植物未定种最少,占总生物量的0.20%。2.3昭觉林蛙蝽期食物成分及对淡水期的影响牛蛙蝌蚪Ⅰ期、Ⅱ期的食物种类分别为8大类51种和37种,而昭觉林蛙蝌蚪Ⅱ期的食物种类有6大类30种,牛蛙蝌蚪比昭觉林蛙蝌蚪的摄食范围更广。牛蛙和昭觉林蝌蚪的食物组成均以硅藻门、绿藻门、蓝藻门为主。但牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期的食物中硅藻门占了绝对优势,约为总量的2/3。而昭觉林蛙蝌蚪Ⅱ期的食物比重最大的依次为绿藻门(33.92%)、硅藻门(32.46%)、蓝藻门(22.42%)。与牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期相比,昭觉林蛙蝌蚪Ⅱ期食物中比重占第一位的是绿藻而不是硅藻;且这3个门类各自所占的比重悬殊不大,约各占1/3或略少。此外,与牛蛙蝌蚪Ⅱ期的食物成分相同,昭觉林蛙蝌蚪Ⅱ期食物中亦未发现原生动物和轮虫动物(表2)。昭觉林蛙蝌蚪Ⅱ期与牛蛙蝌蚪Ⅰ期的摄食种类差异极显著,但与牛蛙Ⅱ期的不显著。昭觉林蛙蝌蚪Ⅱ期与牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期的食物生态位重叠度分别为0.6952和0.6887,虽不及牛蛙蝌蚪两期间食物种类的重叠度(0.9828)高,但在两种蝌蚪间食物种类的重叠程度还是较高的(表3,表4),表明昭觉林蛙蝌蚪Ⅱ期与牛蛙蝌蚪Ⅰ期、Ⅱ期间存在较激烈的食物种类竞争。牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期和昭觉林蛙蝌蚪Ⅱ期的食物生态位宽度分别为10.369、8.451、9.115,表明牛蛙蝌蚪Ⅱ期的取食种类频次较为集中,而牛蛙蝌蚪Ⅰ期和昭觉林蛙Ⅱ期的则相对较为分散。昭觉林蛙蝌蚪Ⅱ期单位体重摄食的生物量分别是牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期的10.96倍和15.48倍,差异极显著,但百分率相似性指数并不高(分别为54.95%和58.11%)。昭觉林蛙蝌蚪Ⅱ期体重明显小于牛蛙蝌蚪Ⅰ、Ⅱ期,但是与等重量牛蛙蝌蚪相比,昭觉林蛙蝌蚪食物量较大,即昭觉林蛙蝌蚪为生存所需要的生物量远高于牛蛙蝌蚪。3讨论3.1牛蒡蝌蚪个体营养需求特性牛蛙蝌蚪Ⅱ期的生态位宽度比Ⅰ期的窄,摄食种类和数量都有所减少;且两者摄食种类、单位体重摄食生物量差异极显著。这一结果可能与牛蛙蝌蚪个体营养需求有关,更与发育阶段有关。观察发现牛蛙蝌蚪Ⅲ期的肠无食物,为空肠。牛蛙成蛙大量捕食昆虫及其他无脊椎动物,此外还有鱼、蛙、蝾螈等小型脊椎动物(Yeetal,1993)。牛蛙蝌蚪Ⅱ期接近变态期,其食物已逐渐从滤食浮游性食物为主,向减少滤食浮游成分、逐渐依靠消耗尾部供给身体营养转变。在其形态特征上则表现为Ⅱ期的体长虽然在增长,但体重却在减少(表1)。3.2昭觉林蛙蝽食物因素作者在昭觉林蛙蝌蚪饲养中观察到,在食物不足时,群体出现互相残杀、弱肉强食(死亡、濒于死亡或体弱的蝌蚪,会被健壮的蝌蚪群起分食)的现象。养殖的虎纹蛙蝌蚪也有类似现象(Gengetal,2002)。说明一些种类的蝌蚪群体在食物资源成为限制生存的关键因子时,都可能产生同一种类个体间的食物竞争,甚至互相残杀。只不过这种食物竞争的潜在可能性在食物丰盛的情况下不表现而已。昭觉林蛙Ⅱ期蝌蚪与牛蛙Ⅰ期、Ⅱ期蝌蚪相比,食物种类的丰富程度较低,食物种类的生态位重叠度较高,单位体重食物生物量