大青沟不同年龄樟子松人工林土壤磷素及酸性磷酸单酯酶活性的变化

大青沟不同年龄樟子松人工林土壤磷素及酸性磷酸单酯酶活性的变化

1土壤养分资源利用的规律樟脑松是抗旱、抗旱性强、抗旱性好、是我国“三北”地区优良的生态树种，在遏制土地沙漠和保护当地农业生态系统方面发挥着重要作用。如何对樟子松的可持续管理进行管理一直是人们关注的问题。在此之前，许多研究都是分析种子的生长状况与一些生态因素之间的简单相关性的。从水和养分循环等重要生态过程的角度来看，讨论了生态系统的稳定和健康。对于土壤养分转化的研究有限氮素养分。土壤养分的有效性对维持生态系统的结构和功能起着非常重要的作用。作为土壤中最难溶解和移动的养分因子，磷是许多陆地生态系统，特别是干旱地区生态系统生产力和重要生态过程中的有限养分因子。沙樟开人工林的土壤磷库及其有效性很小，随着林龄的增加，磷库逐渐减小。结果表明，樟子松具有一定的磷素使用机制，以维持自身的磷素需求。土壤中磷的转化包括有机磷的矿化与生物固定、无机磷的吸附与解吸附和无机磷的沉淀与溶解3个过程.由于对养分的需求和利用方式不同,不同植物可通过调节凋落物的质量和数量、根系形态、分泌物等途径来改变土壤中养分的转化.植物根系对土壤中磷素的活化方式可归纳为3种:1)通过分泌H+/HCO3-和有机酸改变土壤pH值,促进无机磷的溶解;2)增加磷酸酶的分泌,促进有机磷的矿化;3)增加根系光合产物的分泌,增强与土壤微生物的联系,即形成菌根增强对磷素的吸收.植物对土壤理化性质的影响是从根际开始的.根际一般指距细根表面2mm以内的土壤环境,是受根系活动影响最直接,植物、土壤和微生物关系最复杂的区域.研究表明,根系及根际微生物的活动导致根际土壤中的生物、理化性质与非根际土壤有很大的差异,而且根际效应的强度因林龄而异.本研究旨在通过对不同年龄樟子松人工林根际和非根际土壤中不同形态磷素含量和磷酸酶活性的比较,探讨干旱、寒冷的气候条件下沙地樟子松根系的磷素活化机制,为樟子松人工林的经营管理提供科学依据.2研究领域和方法2.1林分和土壤基本性质研究区位于我国科尔沁沙地东南部的大青沟国家级自然保护区内(42°45′～42°48′N,122°13′～122°15′E),属于温带半干旱、半湿润气候过渡区.该地区海拔约239m,年均降雨量450mm,70%的降雨集中在7～9月,年均气温6℃,土壤为发育初期的风沙土.林分和土壤基本性质见表1.2.2学习方法2.2.1样地的土壤采集在保护区内选取立地条件基本一致的15、22和30年生樟子松人工林,分别在各年龄的人工林中选取面积为15m×15m的样地5块,所有样地位于2km2范围内.樟子松人工林下植被组成主要为狗尾草(Setariaviridis)、益母草(Leonurussibiricus)、胡枝子(Lespedezabicolor)和抱茎苦买菜(Ixerissonchifolia)等.由于樟子松的细根主要分布在5～20cm土层,于2004年4月底在每个样地中取5～20cm土层的根际和非根际土壤.非根际土壤取样在离树干50cm外进行,用内径6cm的土钻在每个样地随机取15个点混合成1个样品.根际土壤收集采用抖落法,轻轻抖落后仍粘附在<2mm细根上的土壤为根际土.每个样地取3株树木的根际土混合成1个样品.新鲜土壤样品过10目筛后,分成3部分:一部分4℃贮存,用于微生物磷(MP)和酸性磷酸单酯酶(AP)活性的测定;一部分风干后,用于pH值、活性有机磷(LPo)和活性无机磷(LPi)的测定;另一部分风干后过100目筛,用于有机碳、全氮、全钾、全磷(TP)、总有机磷(TPo)和无机磷分级的测定.2.2.2锑活性的测定土壤pH值用2.5∶1的水土比测定;有机质用油浴加热-重铬酸钾容量法测定;全氮用开氏法测定;全钾用HF-HClO4消煮,火焰光度计测定;全磷用H2SO4-HClO4消煮,钼锑抗比色法测定;总有机磷和总无机磷用Saunders-Williams干烧法测定;总无机磷为全磷和总有机磷之差;微生物磷用氯仿熏蒸后NaHCO3浸提(NaHCO3,pH=8.5),转换系数为0.4;酸性磷酸单酯酶活性(pH=6.5)用对硝基苯磷酸盐法测定,活性无机磷和活性有机磷用0.5mol·L-1NaHCO3浸提法;无机磷分级用改进的Chang-Jackson方法,分别用0.5mol·L-1的NH4F提取Al-P,0.1mol·L-1的NaOH提取Fe-P,0.5mol·L-1H2SO4提取Ca-P.2.3处理数据利用SPSS11.5进行单因素和多因素方差分析,如果差异显著(P<0.05),进一步采用最小极差法(LSD)进行多重比较.3结果与分析3.1不同林龄樟子松林下有机碳、全氮含量由表1可以看出,3个年龄樟子松人工林中的根际土壤pH值均显著低于非根际土;根际有机碳含量均高于非根际土,但在15年生林中差异不显著.根际土壤全氮含量在各年龄樟子松林中均显著低于非根际土,全钾在根际和非根际土壤中无差异.根际和非根际土中pH值和全氮均随林龄的增加逐渐降低,有机碳和全钾在不同林龄林分间无显著差异.3.2林分中磷素含量的变化樟子松根际土壤中酸性磷酸单酯酶活性在各样地中均极显著高于非根际土,在15、22和30年生林分中根际分别为非根际的2.4、1.7和1.3倍.根际土壤AP活性在各林龄林分间无显著差异,非根际土AP活性随林龄增加逐渐升高,但仅15和30年生林分间差异显著(图1a).土壤有机质的C/P为103.1～243.2,而且在各样地中,根际土均高于非根际土,但二者间差异在15年生林分中不显著(图1b).根际土C/P随林龄增加显著升高,非根际土C/P在15和22年生林分间无显著差异,但在30年生林分中显著升高.各林分中MP、Al-P、Fe-P、LPt、LPi和LPo含量及MP/TP、LPt/TP、LPo/TPo比值在根际均有所增加,但仅在30年生林分中达到显著水平(图2a、图3).无机磷主要以Ca-P的形式存在,根际土壤中Ca-P含量在各样地中均略低于非根际土,但各林分Ca-P及TP、TPi在根际土与非根际土间均无显著差异.在22年生林分中根际土TPo显著低于非根际土,但在15和30年生林分中差异不显著,根际土TPo/TP在30年生林分中显著低于非根际土,在其它两林分中则无显著差异(图2b).根际土微生物磷含量在15和22年生林分间无显著差异,但在30年生林分中显著增加;非根际土中微生物磷在15和30年生林分中显著高于22年生林分.根际土中LPi含量在22和30年生林分间无差异,但均显著高于15年生林分;非根际土中LPi在15和30年生林分间无差异,但均低于22年生林分.其它磷素含量随林龄的变化趋势在根际和非根际土中基本一致.随着林龄的增加.TP、TPo和TPo/TP有逐渐降低的趋势,LPt、LPo及LPt/TP、LPo/TPo则逐渐升高,但所有变量在15和22年生林分间无显著差异.TPi,Ca-P和Fe-P在各林龄中无显著差异,但Ca-P有逐渐降低的趋势;Al-P在15和22年生林分中显著低于30年生林分.由此可见,樟子松的根系活动导致根际活性磷的富集.根际效应对土壤微生物磷和酸性磷酸单酯酶的影响最强,对活性磷和有机磷的影响次之,对全磷和无机磷的影响最小.除根际效应对磷酸单酯酶活性的影响随林龄增加逐渐降低外,根际效应对其他指标的影响随着林龄增加逐渐增强.随着林龄的增加,土壤全磷及有机磷库逐渐减少,而活性磷库逐渐升高.4讨论4.1有机磷的形态结构和矿化土壤全磷代表土壤长期的供磷潜力,而速效磷(土壤中生物可利用的磷)则代表着土壤短期的供磷能力.在本研究中,速效磷用NaHCO3浸提的活性无机磷(LPi)表示,包括土壤溶液中的磷酸根离子和吸附在Fe、Al氧化物表面的易解吸的磷酸盐;而NaHCO3浸提的活性有机磷(LPo)的主要成分是吸附在土壤颗粒或有机质表面的易矿化的磷酸单酯等,是有机磷中最活跃的部分,大多来源于微生物体磷.在樟子松人工林中,NaHCO3浸提的活性有机磷占总活性磷量的57.5%～83.9%,而且根际土中活性有机磷含量与其占总有机磷的比例均高于非根际土(图3b、3d),表明樟子松的根系活动提高了土壤中有机磷的活性.在森林生态系统中,有机磷在表层土壤中可占土壤全磷的50%以上,作为速效磷的重要源和库,对速效磷的供应起重要调节作用.因此,近年来对森林土壤有机磷形态结构和矿化的研究越来越受到重视.有机磷的矿化依赖于微生物活动和磷酸酶的调节.磷酸酶是由植物根系和土壤微生物分泌的一种诱导酶,低磷胁迫能促进磷酸酶的分泌.因此,微生物活动和磷酸酶活性被认为是有机磷矿化和低磷胁迫的重要指标.在本研究中,沙地樟子松人工林中土壤有机磷占全磷的38.4%～59.4%,明显高于干旱区草地和荒漠生态系统.与非根际土相比,根际土中高的磷酸单酯酶活性和有机质的C/P(图1)、较强的微生物活动、低的TPo/TP都表明樟子松的根系能促进土壤微生物活动,同时可能受低磷胁迫分泌大量的酸性磷酸酶,促进有机磷的矿化.但根际土中的全磷和总有机磷含量与非根际土无显著差别.这可能是由于细根周转和微生物代谢导致根际有机物质的富积,从而不断地补充被矿化的有机磷.虽然研究区气候寒冷、干旱,但由于风沙土中物理化学过程微弱,有机磷的矿化仍是速效磷的主要来源.因此,要维持樟子松人工林的长期发展,必须对该人工林下的地被物予以保护.Lajtha和Schlesinger对干旱荒漠生态系统的研究表明,土壤有机磷含量低至无法测出,土壤中控制无机磷转化的地球化学过程控制着土壤磷的转化.另有研究表明,暖湿地区辐射松(Pinusradiata)和欧洲赤松(P.sylvestris)人工林同样能促进有机磷的矿化,有机磷是植物吸收的主要磷源.这说明植被类型是影响土壤中磷转化的首要因素.樟子松根际土壤中活性有机磷含量的增加和有机磷矿化速率的加快,在很大程度上源于根际土中微生物活动的增强,樟子松的根际活动为微生物提供了营养基质.微生物磷易矿化、周转快,通过矿化和对速效磷的固定两个过程调节土壤中速效磷含量.虽然樟子松人工林中微生物磷含量仅为0.8～2.6mg·kg-1,但速效磷含量更低(0.4～1.1mg·kg-1),可见微生物磷对速效磷的供应起着重要作用.4.2ca-p及ca-p系樟子松的根系活动对无机磷的影响没有对有机磷的影响强烈(图3),但同样提高了无机磷的活性.樟子松的根系活动降低了土壤pH值,促进了Ca-P的溶解,本研究中无机磷以Ca-P为主,因此Ca-P的溶解也是速效磷的来源之一.根际土壤酸化的主要机制是植物根系调节H+/HCO3-和有机酸的分泌,樟子松根系酸化土壤的机制有待进一步研究.樟子松根际Al-P和Fe-P含量均高于非根际土(图3c),而且以往对该人工林的研究表明Al-P和Fe-P与LPi显著相关,可见Al-P和Fe-P是速效磷库.有机磷矿化和Ca-P的溶解提高了土壤中速效磷的含量,土壤溶液中更多的磷酸根离子被Fe、Al氧化物吸附或沉淀形成次生磷酸盐矿物.因此,樟子松根系活动促进了有机磷和Ca-P向Al-P和Fe-P的转化.4.3不同林龄土磷酸酶活性和有机质磷含量的变化樟子松根际和非根际土间酸性磷酸单酯酶活性的差异随着林龄的增加逐渐降低(图1a),而有机物的C/P及各形态磷素含量的差异随林龄增加而增大(图1b、图2、图3).土壤磷素根际效应的强度和方向(正效应或负效应)受林龄影响,但未有统一的结论.例如,根际和非根际土间速效磷含量的差异在云南松人工林中随林龄增加而减小,而在落叶松人工林中则随林龄增加而增大.随着樟子松林龄的增加,非根际土酸性磷酸酶活性和有机质的C/P逐渐升高,有机碳含量无显著变化(图1、表1),表明磷胁迫随林龄增加而增强.根际土壤的磷酸酶活性在各林龄林分间无显著差异,说明根际对磷胁迫具有