叶果比对甜瓜叶片生理活性的影响

叶果比对甜瓜叶片生理活性的影响

源是光合产物的生产区，是库的增长基础。库是光合产物的收集、消耗和消耗器官，对源具有反馈和调节作用。通常，如果同源性产品的供应有适当的相关性，则源和库单位是源库单位。源库单位的概念相对应，其组成不是固定不变的，而是随着生长条件的变化而变化的。因此,源-库单位的可变性是园艺植物整枝、摘心、疏果等栽培技术的生理基础。人们对作物的“源-库”关系进行了大量的研究,形成了较为成熟的“源-库”理论。尤其是近10~20a中,应用源库理论指导生产实践和科学研究受到普遍的关注。减库处理提高了花生叶片叶绿素含量和净光合速率(Pn),延缓花生叶片的衰老,而减源处理促进了叶片的衰老。杂交水稻缩小库源比后,叶绿素和蛋白质含量下降减慢,MDA含量上升减缓,延缓了剑叶的衰老;扩大库源比后则相反,促进了剑叶的衰老。棉花减库处理可以提高棉花叶片中蛋白质、可溶性糖的含量,促进棉子中碳水化合物的积累,并促进后期果枝叶中叶绿素的合成,延长叶片功能期;减源处理促进棉花前期果枝叶中叶绿素含量,但是使后期果枝叶中叶绿素含量快速下降,表现出早衰迹象;并且减源处理不利于叶片中蛋白质的合成。甜瓜是蔓性生长植物,自然生长状态下分枝性强、发叶数多,冠层郁闭。栽培条件下,通常通过整枝减少无效枝叶生长和改善冠层通风透光条件,调节有机养分的流向与流量,从而间接影响整个叶系统的光合能力与寿命。生产实践表明,厚皮甜瓜在膨瓜之后,植株易出现早衰,由衰老引起的叶片同化功能减退在很大程度上限制了产量潜力的发挥,并降低了产品品质。目前,关于甜瓜叶系统发育动态和叶整枝留果数对甜瓜果实产量、质量的影响已有不少研究,但对人为改变叶果比后对甜瓜叶片功能的影响尚无报道。本试验在露地栽培的条件下,以3种不同果型的厚皮甜瓜品种为材料,通过调节单株留叶数目,改变果实发育过程中的源库关系,探讨源库比例的变化对甜瓜叶片衰老的影响,以期进一步完善甜瓜衰老的相关理论,并为制定延缓甜瓜叶片衰老技术措施提供理论依据。1材料和方法1.1黄河蜜、玉金香试验于2006年4月~8月在甘肃省民勤县农技中心试验农场进行,供试品种为‘黄河蜜’、‘银峰’和‘玉金香’。其中‘黄河蜜’为中晚熟品种,大果型,单果质量2.5~3.0kg;‘银峰’为中熟品种,中果型,单果质量约2kg;‘玉金香’为早熟品种,小果型,单果质量0.8~1.0kg。试验田肥、水管理与当地商业性生产田相同。1.2黄河蜜和银峰单株留叶数设计根据试验目的,采用双蔓整枝,单株留叶数目处理见表1。种植行距依子蔓留叶数目不同分别控制在0.8m、1.0m和1.2m,株距统一为0.5m。主蔓7叶时留6叶摘心,单株均留1个果实,留果节位统一为子蔓第3节位的孙蔓第1节。黄河蜜和银峰单株留叶数设4个处理,分别为12、30、48、66片,玉金香设3个处理,分别为12、30、48片。试验采用随机区组设计,每个组合3次重复,共33个小区,每小区20株。1.3叶绿素含量、可溶性糖含量、mda含量测定各项指标的测定均分别在幼果期(T1)、定个期(T2)、成熟期(T3)进行。光合速率测定时选取长势一致的植株5株,于晴天8:00-11:30用CI-310光合仪测定坐果子蔓第3节(结果孙蔓所在节位)叶片之瞬时净光合速率,每个叶片记录3~5组稳定值,叶绿素含量的测定参照陈福明的方法,可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝比色法,可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法,MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸法。1.4数据分析利用SPSS13.0统计软件和Excel软件对试验数据进行方差分析和作图。2结果与分析2.1不同品种对叶片pn的影响净光合速率降低是叶片生理衰老的主要表现。叶果比对甜瓜叶片净光合速率的影响见图1。随着果实的发育,黄河蜜、银峰和玉金香3品种叶片净光合速率均逐渐显著下降(P<0.05)。幼果期,3品种叶片的净光合速率随着叶果比增大而减小,表明摘叶处理后,刺激了剩余叶片的光合作用,且摘除叶片越多补偿刺激作用越强;在成熟期,同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)。黄河蜜、银峰、玉金香的叶果比分别为66、48、30时,叶片Pn显著大于本品种的其他各处理。叶果比为12、30、48时,叶片Pn下降幅度黄河蜜(80.66%、71.54%、65.63%)>银峰(76.60%、64.51%、41.68%)>玉金香(69.96%、18.75%、20.27%);叶果比为66时,叶片Pn下降幅度黄河蜜(43.74%)>银峰(42.22%)。说明黄河蜜摘叶处理后叶片衰老的速度比银锋和玉金香快。在整个果实发育的过程中,黄河蜜叶片Pn下降幅度随叶果比减小而增大,即12>30>48>66;银锋和玉金香叶片Pn下降幅度随叶果比减小先减小后增大,说明减小叶果比可以延长叶片功能期,但叶果比减小到一定程度后,不能继续延缓叶片的衰老而是加快。2.2不同叶果比下黄河高效树种叶片叶绿素降解速率由图2可见,随着果实生育期的进程,3品种叶片叶绿素含量均逐渐显著下降(P<0.05)。3个时期3品种叶果比对甜瓜叶片叶绿素含量的影响变化与叶果比对Pn的基本一致,但是叶片净光合速率下降的速率快于叶绿素降解的速率。叶果比为12、30、48时,叶绿素含量下降幅度为黄河蜜(56.63%、41.81%、35.64%)>银峰(54.52%、38.43%、27.40%)>玉金香(44.10%、19.65%、23.42%);叶果比为66时,黄河蜜和银峰叶片叶绿素含量分别下降了33.20%和32.21%。在整个果实发育过程中,黄河蜜叶片叶绿素降解速率随叶果比减小而增大,即12>30>48>66;银峰和玉金香叶片叶绿素降解速度随叶果比减小先减小后增大,说明适度减小叶果比后叶绿素降解变慢,但叶果比减小到一定程度后,源面积相对不足,而库发育对光合产物的需求依旧,加速了叶绿素的降解,促进了叶片衰老。2.3不同叶果比对黄河蜜叶片可溶性蛋白含量的影响从图3可见,随着果实生育期的进程,3品种叶片可溶性蛋白含量均逐渐显著下降(P<0.05),3品种定个期和成熟期的不同处理间差异显著(P<0.05),3个时期黄河蜜、银峰、玉金香叶果比分别为66、48、30时,叶片可溶性蛋白含量显著大于同期本品种的其他各处理。叶果比为12、30、48时,黄河蜜叶片可溶性蛋白含量下降幅度快于银峰快于玉金香,下降幅度分别是银峰和玉金香的1.30倍、1.37倍、1.21倍和1.58倍、1.94倍、1.36倍;叶果比为66时,叶片可溶性蛋白含量黄河蜜是银峰的1.06倍。在整个果实发育的过程中,黄河蜜叶片可溶性蛋白含量下降幅度随叶果比的减小而增大;银峰和玉金香叶片可溶性蛋白含量下降幅度随叶果比减小先减小后增大。2.4叶果比对黄河蜜叶片可溶性糖含量的影响图4表明,3品种叶片可溶糖含量随着生育期的推进逐渐显著下降(P<0.05),3品种各个时期不同处理间差异显著(P<0.05)。3个时期,黄河蜜、银峰、玉金香叶果比分别为66、48、30时,叶片可溶性糖含量显著大于同期本品种的其他各处理。叶果比为12、30、48时,黄河蜜叶片可溶性糖含量下降幅度快于银峰快于玉金香,下降幅度分别是银峰和玉金香的1.14倍、1.13倍、1.19倍和2.4倍、2.9倍、2.2倍;叶果比为66时,叶片可溶性糖含量黄河蜜是银峰的1.04倍。在整个果实发育的过程中,黄河蜜叶片可溶性糖含量下降速率随叶果比的减小而增大,即12>30>48>66;银峰和玉金香叶片可溶性糖含量下降幅度随叶果比减小先减小后增大。2.5峰、玉金麻黄叶果比和上升幅度图5显示,在果实生育期,3品种叶片MDA含量均显著上升(P<0.05),3品种各时期的不同处理间差异显著(P<0.05),在幼果期,各品种叶片丙二醛含量随着叶果比的增大而减小,定个期和成熟期,黄河蜜、银峰、玉金香叶果比分别为66、48、30,叶片丙二醛含量显著小于同期本品种其他各处理(P<0.05)。叶果比为12、30、48时,黄河蜜叶片丙二醛含量上升速率快于银峰快于玉金香,上升幅度分别为127.21%、113.89%、110.78%和111.76%、109.47%、74.32%和75.52%、52.89%、72.18%;叶果比为66时,叶片的丙二醛含量黄河蜜上升了107.94%,银峰上升了104.79%,说明黄河蜜叶片膜脂过氧化程度强于银峰强于玉金香。从果实发育的整个过程看,黄河蜜叶片丙二醛上升速率随叶果比的减小而增大,即12>30>48>66;银锋和玉金香叶片丙二醛上升幅度随叶果比减小先减小后增大。3叶片叶绿素降解和叶绿素含量的变化叶片衰老受外部因素、内部因素的影响,库/源比就是其中之一。结实期库/源比与作物叶片衰老的关系,有人认为增大叶果比可以加速叶片的衰老,有人认为增大叶果比会延缓叶片的衰老。糖类作为光合作用的重要产物,在衰老的诱导过程中起着重要的作用。最早发现,糖浓度降低诱发了衰老程序的启动。一旦叶片衰老的程序被启动,组织产生和清除活性氧的能力失去平衡,活性氧含量增加,膜脂过氧化作用加强,从而使光合速率下降,蛋白质和叶绿素丧失,最后叶片衰老死亡。净光合速率的高低反映了叶片的衰老程度和生理功能的好坏。叶片失绿和蛋白质水解是衡量叶片衰老的重要生理指标,真正衰老是叶绿素和可溶性蛋白含量减少,在叶绿素分解之前,蛋白质开始的分解被认为是引起叶片衰老的真正原因。本研究结果表明,可溶性蛋白幼果期变化与叶绿素含量和净光合速率果实膨大期变化一样,说明可溶性蛋白降解早于叶绿素降解,在果实发育的后期,叶片的可溶性蛋白、叶绿素和净光合速率变化趋势一致,叶片净光合速率和叶绿素含量呈极显著正相关(r黄河蜜=0.811**,r银峰=0.932**,r玉金香=0.978**),叶片净光合速率与可溶蛋白含量呈极显著正相关(r黄河蜜=0.986**,r银峰=0.995**,r玉金香=0.957**)。说明叶片可溶性蛋白的大量降解和叶绿素含量的急剧降低是光合物质生产能力大幅度下降的重要原因,这与岳寿松等在小麦上得到的结果一致。MDA是活性氧启动膜脂过氧化产生伤害的主要产物之一,其含量高低可以反映膜脂质过氧化的程度。本研究结果表明,叶片MDA含量与净光合速率、叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖含量呈负相关。3品种进行摘叶处理,形成不同的叶果比,在果实发育前期,3品种叶片的净光合速率和叶绿素含量随着叶果比的增大而减小,由于摘叶处理后,库对源的需求使得剩余叶片光合作用加强,叶绿素含量上升,净光合速率增大;在果实发育后期,黄河蜜、银峰、玉金香叶果比分别为66、48、30时叶片的生理活性比本品种其他处理高。黄河蜜叶片生理活性下降的幅度随着叶果比的减小而增大,说明减小叶果比,叶片的衰老速度加快,功能期缩短。银峰和玉金香叶片生理活性下降的幅度随着叶果比的减小先减小,表明减小叶果比可以延长叶片的功能期,延缓叶片的衰老,但叶果比减小到一定的程度后,叶片生理活性下降幅度反而会增加,这与周志勇和孙春红在花生和棉花去叶处理的结论一致。因为当叶果比适当时,源库之间的协调性较好,叶片的缓冲能力较强,因此可以延缓叶片的衰老,但叶果比较小时,由于源的不足,在果实发育的前期,叶片的光合作用加强,净光合速率增大,叶绿素含量增加,在后期叶片的净光合速率减小,叶绿素降解加快,加速了叶片的衰老。对于一个特定的品种也有一个适宜的源库问题,过多或不及,对延缓叶片的衰老均不利。大豆和玉米等作物中,一些研究认为,改变库/源比对叶片衰老的影响与品种有关。植株进行摘叶处理后,相同叶果比下,叶片净光合速率、叶绿素、可溶性蛋白、可