植物生物学营养器官根

第二节根一、根和根系二、根的初生生长和初生结构三、根的次生生长和次生结构四、根瘤和菌根五、根的功能六、根的变态一、根和根系主根、侧根和不定根根系一株植物全部根的总称。根系有直根系和须根系两大类。根系在土壤中伸展的范围及根量的多少，与植物种类和外界环境，如土壤的结构、通气状况、水分的含量等有关。1.定根和直根系

种子植物的第一个根是种子内的胚根突破种皮而形成的，称为主根或直根。根产生的各级分支称侧根。从主根上生出的侧根，可称为一级侧根（或支根），或次生根；一级侧根上生出的侧根，为二级侧根或三生根，以此类推。主根和侧根合称为定根。由发达的主根和各级侧根组成的根系为直根系。大多数的裸子植物和双子叶植物的根系，属直根系。2.不定根和须根系

由植物的茎、叶、老根等处形成的根叫不定根。

须根系主要是由茎基部产生的不定根组成的根系。它的主根生长缓慢或停止生长。一般的单子叶植物，如大麦、小麦、水稻、燕麦、蒜、葱等，其根系均属须根系。须根系入土较直根系浅。

农业上常把胚根所形成的主根和胚轴上生出的不定根（如禾本科作物），统称种子根，也称初生根，而将茎基部节上的不定根也称为次生根，与植物学上常用名词有别，应加注意。

根系在土壤中的生长与分布

一般直根系入土较深，如大多数的木本植物，其主根深达10～20米，某些生长在干旱沙漠的植物，如骆驼刺的根系可伸入土层达20米左右。单子植物的须根系则入土较浅，如禾本科植物的根系入土一般仅有20～30厘米。在农业生产上，常利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根系，以达到丰产的目的。根系在土壤中的分布状态和发展程度直接关系着地上部分的生长发育。所有植物地上部分必需的水分和矿质养料几乎完全依赖根系供给。枝叶的发展和根系发展必须保持一定的平衡。事实上，植物根系的发展远远大于地上部分的发展，一般植物根系和土壤接触的总面积，常超过茎叶面积的6-16倍。根的向水生长根的向地生长蚕豆根尖的伸长根的发育

顶端分生组织种子萌发后，胚根的顶端分生组织中的细胞经过分裂、生长、分化，形成了主根。主根生长时，顶端分生组织具有一定的组成，但这个组成，在不同类群的植物中是不同的。侧根和不定根中顶端分生组织中细胞的排列与主根相似。

种子植物中，根的顶端分生组织，在结构上有两种主要类型：

第一种类型是成熟根中的各区，如维管柱、皮层和根冠，都可追溯到顶端分生组织中的各自独立的三个细胞层，也就是说，维管柱、皮层和根冠都有各自的原始细胞，而表皮却是从皮层的最外层分化出来的，或者表皮和根冠的细胞有着共同的起源，也就是起源于同一群原始细胞。

第二种类型，是所有各区，或者至少是皮层和根冠，都是集中在一群横向排列的细胞中，和第一种类型具三个原始细胞层不同，它们是具有共同的原始细胞，这种类型在系统发育上较为原始。什么是原始细胞？它们是组成分生组织中的某些细胞，通过分裂，不断地产生一些细胞，加入到植物体中成为新的体细胞，同时又不断地产生另一些细胞，仍保留在分生组织中。这些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞，就称为原始细胞。所以组成根的其他所有细胞都是由原始细胞产生的。

在根的顶端组织的研究中，包括根的正常发育、各种手术处理，以及DNA合成的标记示踪等各项研究，发现一个普遍存在的现象，即在根最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心或称静止中心。不活动中心并不包括根冠原始细胞。在根以后的生长中，旺盛的有丝分裂活动不是我们一般想像中在此中心进行，而却是在这中心以外的部分进行。据观察，玉米根冠原始细胞的细胞分裂速率是每12小时分裂一次，而它的不活动中心是174小时分裂一次。大根－－不活动中心大；小根－－不活动中心小。受伤、去根冠、休眠恢复等情况：不活动中心分裂加快。细胞分裂速率（h/次）玉米蚕豆白芥菜不活动中心174292520根冠原始细胞124435不活动中心近处维管柱283732不活动中心远处维管柱292625二、根的初生生长和初生结构（一）根尖及其分区从根的顶端到着生根毛的部分，称为根尖。根尖可分为根冠、生长点、伸长区和根毛区。根冠包围在生长点的外面。水生植物的根多数不具根冠。生长点属分生组织，具分裂能力。生长点以上为伸长区，是根的延伸部位，长约几毫米。伸长区以上为根毛区，此部密生根毛，数目很多，可增加根的吸收面积。根尖部分生长极为旺盛。根的伸长及发育，以及水分和无机盐的吸收，都是在根尖里进行的。根冠

位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠，具有保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作用。根冠由多层松散排列的薄壁细胞组成。当根端向土壤深处生长时，根冠的薄壁细胞不断受到磨损和脱落，同时新的根冠细胞又不断地从顶端分生组织产生，使其补充而仍旧保持原状。另外，根冠外层细胞壁高度粘液化，往往可以减少根与土壤颗粒之间的摩擦。根冠还是控制根部向地性的一种组织（根冠细胞内含淀粉体），是感受重力的部位。

分生区位于根冠的内侧，全长约1-2毫米。此区是分裂产生新细胞的主要地区，又称生长点。分生区产生的新细胞，一部分补充根冠因摩擦而脱落的细胞；而大部分经过细胞的生长和分化，逐渐形成根的各种组织。此区是根端的顶端分生组织，细胞具有顶端分生组织的特点。

生长点的细胞一般排列紧密，细胞核大，细胞质浓厚，具很强的分裂能力，能不断增生新细胞，使根、茎不断伸长。根的生长点为根冠所覆盖。茎的生长点有叶原基和幼叶保护着，往往呈锥形，故又名“生长锥”。种子植物根尖分生区的最前端为原分生组织的原始细胞，由原始细胞分化出分生区稍后部的原表皮、基本分生组织和原形成层三种初生分生组织，再进一步分化成初生的成熟组织。

原表皮是最外一层细胞，细胞为扁平的长方形，将来分化为根的表皮；基本分生组织细胞较大，呈短圆筒形，将来进一步分化成根的基本组织；原形成层位于中央，细胞为长梭形，直径较小，密集成束；将来分化成根的维管组织。

伸长区由分生区向上发育，细胞分裂活动愈来愈弱而开始伸长和分化，逐渐转变为伸长区。伸长区的长度通常为2一6毫米，外观较为透明洁白，可与生长点相区别。伸长区基本上属于初生分生组织，但向着根毛区方向分裂活动愈来愈弱，细胞普遍伸长，出现明显液泡。细胞分化程度逐渐加深，靠近根毛区端原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。由于伸长区的细胞迅速同时伸长就成为根尖深入土层的主要动力。

根毛区根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境条件不同，长度从几毫米到几厘米。根毛区表面密生根毛，增大了根的面积，根毛区是根部吸收水分和无机盐的主要部分，所以又称吸收区。根毛区内部的细胞已停止伸长，并多已分化成熟而成为各种成熟组织，故亦称为成熟区。根毛区的表皮细胞向外突出形成根毛。随着根毛的脱落，根尖的生长，在新的部位又形成根毛，因此在根尖始终保持有一个根毛区，而原有的根毛区则成为根的成熟部分了。根毛是指根尖表皮细胞向外突出的毛状物。数量很多，集生于根尖的一定区域，形成根毛区。根毛细胞的壁很薄，细胞质紧贴细胞壁，中央是一个大液泡，细胞核随根毛的增长而逐渐移到它的末端。细胞壁含果胶质，根毛上粘有很多土壤颗粒，是吸收水分和无机盐的主要部位。根毛长约0.15～1厘米，在湿润环境中，数目很多，每平方毫米的表皮上，玉米约有420条，豌豆约有230条，这样就扩大了吸收面积。根毛的寿命很短，约1周左右即行萎蔫脱落。根毛还能分泌多种物质（如酸类物质），溶解土壤中不易溶化的养分。水生植物很少有根毛。

为帮助以后对有关结构中细胞分裂方式的了解，现就常用的几种细胞分裂简述如下，一个立体的细胞可以有两两相对的6个壁，即横向壁、径向壁和切向壁各两个。横向壁与生长点的横切面相平行径向壁与该细胞所在部位的半径相平行切向壁与该细胞所在部位的外周切线相平行细胞分裂时，新壁与母细胞横向壁平行的，称为横分裂；与径向壁平行的称为径向分裂；与切向壁平行的称为切向分裂。横分裂与径向分裂的新壁都与该细胞所在部位的同例外周切线垂直，因此，又把它们称为垂周分裂，切向分裂的新壁则与外周切线平行，所以又称平周分裂。垂周分裂增加器官外层及内部各层细胞数量，成为扩大圆周面积和伸长生长的重要因素，平周分裂则增加器官半径方向的细胞数量，或为器官加粗的重要因素。（二）根的初生结构

根毛区内的各种成熟组织，是由原表皮、基本分生组织和原形成层三种初生分生组织细胞分裂、分化而来，属于初生组织，它们共同组成的结构，称为初生结构。初生生长：直接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟而导致的植物生长过程。初生组织：初生生长过程中产生的各种成熟组织。初生结构：植物初生生长产生的成熟组织共同组成根的结构。

根的初生结构，由外至内明显地分为

表皮

皮层

维管柱（中柱）内皮层以内的部分，包括中柱鞘、初生维管组织，有的有髓。

表皮表皮包围在成熟区的最外方，常由一层细胞组成，由原表皮发育而来，细胞的长轴与根的纵轴平行。特点：近长方柱形，排列整齐紧密，壁薄，角质层薄，无气孔，适与水和溶质渗透通过。部分细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大吸收面积，对幼根来说，表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根表皮是一种薄壁的吸收组织。

皮层皮层位于表皮与维管柱之间,由多层薄壁组织细胞组成,由基本分生组织发育而来。细胞特点：细胞体积较大,排列疏松有明显的细胞间隙。薄壁组织的细胞内如贮存有淀粉等营养物就称为贮藏组织；有的水生植物薄壁组织的胞间隙特别发达，形成气腔或气道特称为通气组织；上面提到的吸收组织也是一种薄壁组织。

有些植物的皮层最外一层或数层细胞形状较小，排列紧密，称为外皮层，当根毛枯死表皮脱落时，外皮层细胞壁栓化起暂时保护作用。皮层最内方的一层叫内皮层，其细胞排列紧密，各细胞的径向壁和上下横壁有带状的木化和栓化加厚区域，称为凯氏带。内皮层的这种特殊结构阻断了皮层与中柱间通过的胞间隙。细胞壁等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过原生质体，使根的吸收有选择性。通道细胞：在单子叶植物中，内皮层进一步发展，除外切向壁外，其余细胞壁均增厚。有些植物根内皮层的的少数细胞,其壁不增厚，称通道细胞。

中柱中柱又称为维管柱，是皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成，少数植物还有髓。1.中柱鞘位于中柱最外层,外接内皮层,通常由一层薄壁细胞组成,少数植物可有二层或多层细胞.根的中柱鞘有潜在的分裂性能,可产生侧根.木栓形成层和维管形成层的一部分等。2.初生木质部初生木质部位于根的中央主要由导管和管胞组成，横切面呈辐射状，有几个辐射角就叫几原型的木质部，紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成环纹或螺纹导管组成原生木质部。位于原生木质部内侧的细胞后分化成梯纹、网纹或孔纹导管组成的后生木质部。初生木质部这种分化方式称为外始式。3.初生韧皮部初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，其发育方式也是外始式。原生韧皮部常缺少伴胞，而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。木质部、韧皮部由多种组织的细胞组成，是一种复合组织，但起作用的是筛管和导管这些长管状细胞，所以我们将它们称为维管组织。4.薄壁组织薄壁组织分布于初生木质部与初生韧皮部之间。在根次生生长时发育成维管形成层的主要部分。少数双子叶植物中央由于后生木质部没有继续向中心分化，而形成薄壁组成的髓。

禾本科植物根1表皮:是根最外的一层细胞，寿命较短，当根毛枯死后，往往解体而脱落。2.皮层：禾本科植物的根，不能形成次生保护组织，皮层中靠近表皮的1至数层细胞为外皮层，在根发育后期，其细胞壁往往栓化并增厚；永久行使保护作用。

外皮层以内为数层皮层薄壁组织；水稻或甘蔗较老根的皮层有明显的气腔是由几列皮层的薄壁细胞互相分离，然后解体而成的腔道。在横切面上，这些气腔之间为离解了的皮层薄壁细胞及其残余细胞壁所构成的薄片隔开。根、茎、叶的气腔互相贯通，形成良好的通气组织。禾本科植物的内皮层，在发育后期，其细胞壁常5面增厚，只有外切向壁仍是薄的。横切面上，增厚的部分呈马蹄形。

3．维管柱：小麦、水稻、玉米的维管柱鞘细胞均为一层，最初是薄壁细胞，后期细胞壁增厚并木质化而成为厚壁组织。初生木质部一般为多原型，初生水质部和初生韧皮部间的薄壁细胞；不能转变为维管形成层，所以不能形成次生结构，这些薄壁细胞，后期壁通常增厚木化，变成厚壁组织；增强根的支持能力。维管柱的中央部分常有髓的存在，起初为薄壁细胞，但后期也可转变为木化的厚壁组织。小麦的细小主根，其维管柱的中央，有时为一个或两个大型的后生木质部导管所占满，但在较老的次生不定根中，维管柱的中央则发育成较大直径的髓部。

禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和中柱三个部分，但与双子叶植物的根相比有以下不同的特点：1.禾本科植物根只有初生结构，没有形成层和次生结构.2.禾本科植物根的外皮层，在根发育后期常形成栓化的厚壁组织，在表皮根毛枯萎后，替代表皮行保护作用。3.内皮层常在径向壁、横向壁和内切壁形成五面加厚。同时，正对着初生木质部处的内皮层细胞常常停留在凯氏带阶段,称为通道细胞.4.维管柱(中柱)为多元型，通常初生木质部束数为７束以上。髓、中柱鞘等在根发育后期常木化。（三）侧根的发生

种子植物的侧根，不论它们是发生在主根、侧根或不定根上，通常总是起源于中柱鞘，而内皮层可能以不同程度参加到新的根原基形成的过程中。

当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂是多方向的，这就使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基，这是侧根最早的分化阶段，以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出生长点和根冠。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此，它的起源被称为内起源。侧根可以因生长激素或其他生长调节物质的刺激而形成，也可因内源的抑制物质的抑制而使母根内侧根的分布和数量受到控制。

侧根在母根上发生的位置，在同一种植物上常常是较稳定的，这是由于侧根的发生和母根的初生木质部的类型，有着一定的关系，如初生木质部为二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。在三原型、四原型等的根上，侧根是正对着初生木质部发生的。在多原型的根上，侧根是对着初生韧皮部的。由于侧根的位置有一定，因而在母根的表面上，侧根常较规则地纵列成行。侧根在母根上从何处长出？

在主根或不定根开始初生生长不久,将产生侧根,侧根上又能依次再长出各级侧根。

侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持作用。

三、根的次生生长和次生结构维管形成层：初生木质部和初生韧皮部之间的一种侧生分生组织，由薄壁细胞反分化而来。木栓形成层：由中柱鞘等细胞恢复分生能力，形成的一种侧生分生组织。次生生长：由于维管形成层和木栓形成层的活动，使植物根进行加粗生长和形成周皮的过程，称为次生生长。次生结构：由次生生长所产生的次生组织形成的结构。包括次生维管组织和次生保护组织。`

大多数双子叶植物的根在完成初生生长之后，便开始了加粗生长。加粗生长是由次生组织——形成层和木栓形成层细胞经分裂生长分化的结果。次生分生组织位于根茎的侧面，又叫侧生分生组织，它形成的结构就是次生结构。次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根所特有的，因此，每年在生长季节内，形成层的活动，必然产生新的次生维管组织，这样，根也就一年一年地长粗。这些就是形成层活动的情况和结果。（一）维管形成层的发生和它的活动

根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方，即两个初生木质部脊之间的薄壁组织部分开始的。首先，这些部分的一些细胞开始平周分裂，成为形成层。最初的形成层是条状。以后各条逐渐向左右两侧扩展，并向外推移，直到初生木质部脊处，在该处和中柱鞘细胞相接。这时在这些部位的中柱鞘细胞恢复分生能力，产生细胞，参与形成层的形成。至此，条状的形成层彼此相衔接，成为完整连续的形成层环。

形成层出现后，主要是进行切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部，合称次生维管组织，是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层。次生木质部和次生韧皮部的组成，基本上和初生结构中的相似，但次生韧皮部内，韧皮薄壁组织较发达，韧皮纤维的量较少。

整个形成层环由于不同位置的部分发生的时间先后不同，存在着不等速的细胞分裂活动，以致最初呈凹凸不平的波状。在根的横切面上，它的形状因根内初生木质部的类型而有差异，即二原型根中，形成层环成棱形，三原型中成三角形，四原型中成四角形，以此类推。以后由于原来条状的部分较早形成，因此，切向分裂的活动开始也早，所产生的组织量也较多，特别是内方新组织（即次生木质部）的增加较多，把形成层环向外较大地推移，结果整个形成层环从横切面上看，成为较整齐的圆形，此后，形成层的分裂活动也就按等速进行，有规律地形成新的次生结构，并将初生韧皮部推向外方。

在次生木质部和次生韧皮部内，还有一些径向排列的薄壁细胞群，分别称为木射线和韧皮射线，总称维管射线。维管射线是次生结构中新产生的组织，它从形成层处向内外贯穿次生木质部和次生韧皮部，作为横向运输的结构。次生木质部导管中的水分和无机盐，可以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。相似地，次生韧皮部中的有机养料，可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。维管射线的形成，使根的维管组织内有轴向系统（导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等）和径向系统（射线）之分。3．次生结构中以次生木质部为主，而次生韧皮部所占比例较小，这是因为新的次生维管组织总是增加在旧韧皮部的内方，老的韧皮部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外方的韧皮部，受到的压力越大，到相当时候，老韧皮部就遭受破坏，丧失作用。尤其是初生韧皮部很早就被破坏，以后就依次轮到外层的次生韧皮部。木质部的情况完全不同，形成层向内产生的次生木质部数量较多，新的木质部总是加在老木质部的外方，因此老木质部受到新组织的影响小。所以，初生木质部也能在根的中央被保存下来，其他的次生木质部是有增无已。因此，在粗大的树根中，几乎大部分是次生木质部，而次生韧皮部仅占极小的比例。根的形成层所形成的次生结构的特点，总的来说，有以下特点：

1．次生维管组织内，次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，与初生维管组织中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列，完全不同。维管射线是新产生的组织，它的形成，使维管组织内有轴向和径向系统之分。

2．形成层每年向内、外增生新的维管组织，特别是次生木质部的增生，使根的直径不断地增大。因此，形成层也就随着增大，位置不断外移，这是必然的结果。所以形成层细胞的分裂，除主要进行切向分裂外，还有径向分裂，及其他方向的分裂，使形成层周径扩大，才能适应内部的增长。（二）木栓形成层的发生和它的活动有次生生长的根，由于每年增生新的次生维管组织，在外方的成熟组织，即表皮和皮层，因内部组织的增加而受压破坏和剥落。这时伴随而发生的现象，是根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。木栓形成层是侧生分生组织，它进行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆盖在根表面，起保护作用，向内形成少量薄壁组织，即栓内层。木栓形成层和它所形成的木栓和栓内层总称周皮，是根加粗后所形成的次生保护组织。木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡。

最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分，但它的作用到相当时期就终止了。以后，新木栓形成层的发生就逐渐内移，可深达次生韧皮部的外方，并继续形成新的木栓，因此，根的外面始终有木栓覆盖着。由形成层活动而产生的次生维管组织，包含次生木质部和次生韧皮部，再加木栓形成层的活动而产生的周皮，统称次生结构。粗大的根，主要是次生结构。因此，只有具形成层的大多数双子叶植物和裸子植物的根，才有这种次生结构。双子叶植物根中组织分化的过程

四、根瘤与菌根

根瘤：马铃薯、花生、蚕豆等豆科植物的根上，常常生有各种形状的瘤状突起，称为根瘤。根瘤的产生是由于土壤内的根瘤菌，被