文冠果光合日变化与环境因子的关系

文冠果光合日变化与环境因子的关系

文冠果，又名文冠花和官方文冠果，属于无病儿童科的落叶小树和灌木。属于我国独特的珍稀木本油料植物。其蒴果黄绿色,椭圆形,心皮2至5裂,7月成熟。种子球形,暗褐色,含油率比较高,是一种优良的生物质能源树种,在林木生物质能源开发中具有广阔的发展前景,其油饼可作饲料和肥料。目前,文冠果的栽培种植、丰产技术、种子油的提取及分析等方面,已有相关报道,但有关其光合作用日变化研究尚未见报道。鉴此,对文冠果的主要光合生理指标进行测定,研究自然条件下文冠果光合作用日变化及其与环境因子之间的关系,以期为文冠果的栽培提供理论依据。1材料和方法1.1东北方地理位置试验地位于三门峡市陕县观音堂文冠果栽培基地。陕县位于河南西部丘岭山区,西北黄土高原东部边缘。地理位置在东径111°1′～111°44′,北纬34°24′～34°51′。属暖温带大陆性季风气候,年平均温度为13.9℃,无霜期为219d,多年平均降雨量为554.9mm,多集中在7-9月,年平均日照时数为2354.3h。1.2试验地选择和调查中国林业科学研究院从2007年开始对试验地文冠果进行了选优和编号,初步确定了11棵优树,本试验主要测定173号优树,该树位于试验地南坡,坡度40°,土壤为红棕壤土。1.3文冠果光合指标的测定根据天气预报,测定时间选在2009年8月13日无云少风的晴天,自7:00-19:00,采用CIRAS-2光合作用测定仪(英国PPSystems公司生产)每隔2h测定1次。测定指标包括:文冠果叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)等,同时测定光合有效辐射(PAR)、大气CO2浓度(Ca)、叶片温度(Tl)、大气温度(Ta)等参数。每次测3片叶,每片叶记录3次数据,取平均值。1.4统计方法应用Excel和SPSS16.0统计分析软件进行数据处理和相关性分析,并对各测定时刻的生理生态因子数据绘出日变化曲线。2结果与分析2.1净光合速率的变化文冠果净光合速率与蒸腾速率的日变化见图1。从图1可以看出,在自然光照条件下,文冠果净光合速率日变化呈双峰曲线,在9:00达到最高值,为10μmol/(m2·s),然后开始降低,至13:00降到第1个谷底,为3μmol/(m2·s);到17:00时,净光合速率出现了1个小峰值,为3.9μmol/(m2·s),之后又开始下降,至19:00降到全天最低值,为-2.1μmol/(m2·s)。可以看出,文冠果净光合速率明显存在着“光合午休”现象。文冠果蒸腾速率的变化趋势与净光合速率变化趋势相似,也呈双峰曲线,2个峰值分别出现在9:00和15:00,分别为7.19mmol/(m2·s)、4.67mmol/(m2·s)。在13:00降到2.9mmol/(m2·s),19:00时降到全天最低值,为1.35mmol/(m2·s)。11:00-13:00有1个相对低谷期。2.2:24至19:24至19:24由图2可知,文冠果气孔导度在7:00最大,为426mmol/(m2·s),然后开始下降,到13:00时降到全天的较低值,为69mmol/(m2·s),13:00以后又有所上升,到17:00时达到1个小峰值,为127mmol/(m2·s),之后又开始下降,19:00时降到全天的最低值,为65mmol/(m2·s)。2.3文冠果胞间co浓度的日变化和大气co由图3可知,大气CO2浓度的日变化呈近似的漏斗形,7:00和19:00较高些,分别为417.8μmol/mol和405.1μmol/mol。从7:00开始下降,17:00降到一天的最低值,为352.2μmol/mol,然后开始升高,19:00时达到405.1μmol/mol。7:00比19:00稍高,为417.8μmol/mol。文冠果胞间CO2浓度日变化和大气CO2浓度的日变化比较相似,变化曲线也呈近似的漏斗形,早上和傍晚最高,分别为418μmol/mol和474μmol/mol;2个较低值出现在13:00和17:00,数值分别为281～288μmol/mol。由于13:00大气CO2浓度降低,胞间CO2浓度也随之降低。由此可看出,胞间CO2浓度变化与大气CO2浓度变化之间的关系较大,大气CO2浓度是影响文冠果胞间CO2浓度变化的重要因素。17:00大气CO2浓度明显降低,而胞间CO2浓度变化不大,此时气孔导度也出现了1个小峰值(图2),说明气孔导度增加是胞间CO2浓度相对稳定的重要原因。2.4光照强度对文冠果光合指标值的影响由图4可知,光合有效辐射日变化曲线为单峰型,13:00达到1651μmol/(m2·s),为最大值,13:00时文冠果的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度都比较低,说明光照强度太高可能是导致这些光合指标值降低的主要原因。2.5叶温大气温度比较由图5可知,文冠果叶温和大气温度的变化相似,都呈近似的单峰曲线,都是7:00和19:00值较低,分别为26.2℃、28.1℃和30.6℃、32℃。叶温和大气温度都是从7:00开始上升,在15:00达到最高值,分别为40.1℃、38.7℃。15:00以后两者开始下降。叶温主要随大气温度的变化而变化。叶温和大气温度都随着光合有效辐射的变化而变化,但出现最高值的时间晚于光合有效辐射出现最高值的13:00,说明光合有效辐射是影响叶温与大气温度的主要因素。2.6文冠果净光合速率与其他因子的关系由表1可知,净光合速率与蒸腾速率、光合有效辐射、大气温度呈显著或极显著正相关,相关系数分别为0.789(P<0.01)、0.734(P<0.05)、0.611(P<0.05),而与胞间CO2浓度呈显著负相关。9:00前胞间CO2浓度随着净光合速率的升高而降低;9:00～13:00,胞间CO2浓度与净光合速率变化趋势一样都呈降低趋势;13:00～17:00,净光合速率呈上升趋势,而胞间CO2浓度先上升,15:00后又下降,这可能主要是因为大气的CO2浓度变化导致的。当净光合速率较高时,固定较多的CO2,引起胞间CO2浓度下降。当胞间CO2浓度过低时,会造成CO2的亏缺,使净光合速率难以进一步提高。相关性分析结果表明,净光合速率与其他因子的相关性不显著,与大气CO2浓度的相关性系数为-0.285;与气孔导度相关系数只有0.077。由此可知,蒸腾速率、光合有效辐射、大气温度是影响文冠果净光合速率的主要因子。文冠果在进行了一夜的呼吸作用后,随着大气温度的升高、光合有效辐射的加强,开始进行光合作用,从7:00开始净光合速率和蒸腾速率都开始上升,到9:00时上升到最大值,这段时间气孔导度一直处于下降趋势(图2),蒸腾速率不断上升且达到最高值(图1),净光合速率也不断上升,并达到一天的最高值。9:00后随着温度和光合有效辐射的继续增加,气孔打开程度降低,蒸腾速率降低,文冠果光合作用能力也下降;到13:00光强达到最高值,使得净光合速率和蒸腾速率都降到一天最低值,这是由于光照强度太高导致气孔关闭,气孔导度处于较低值,气孔关闭导致蒸腾速率明显下降,净光合速率也随着下降到最小值,这说明光合有效辐射是影响文冠果净光合速率的重要因子。胞间CO2浓度与大气CO2浓度呈显著正相关,相关系数为0.708(P<0.05),与光合有效辐射、叶温、大气温度都呈极显著负相关,相关系数分别为-0.890(P<0.01)、-0.836(P<0.01)、-0.830(P<0.01)。说明大气CO2浓度、光合有效辐射、叶温和大气温度是影响文冠果胞间CO2浓度的主要因子。文冠果气孔导度与叶温、大气温度呈显著负相关,相关系数分别为-0.625(P<0.05)、-0.640(P<0.05)。说明叶温、大气温度是影响文冠果气孔导度的主要因子。相关性分析结果表明,文冠果蒸腾速率除与净光合速率有相关性外,与其他因子相关性不显著。3文冠果光合指标随立地环境的变化规律1)文冠果净光合速率变化呈双峰曲线,存在明显的“光合午休”现象。这是由于12:00-15:00是光照最强、气温最高的阶段,强光和高温是引起“光合午休”的主要环境因子。这与马慧丽等和许大全的研究结果是一致的。关于产生光合“午休”的原因,有研究者认为,在中午时分,气温高、蒸腾速率强,叶片水分减少,气孔关闭,造成光合作用原料即胞间CO2浓度降低,净光合速率下降;也有认为,可能是在晴天长时间高光强下,发生光抑制和光呼吸加强,从而导致净光合速率下降。文冠果出现光合“午休”现象是生态环境因子综合作用的结果。2)侯小改对4个品种的牡丹进行研究,发现中午光合速率的最低值基本上对应着光照度、温度、蒸腾速率的最高值和大气相对湿度的最低值。而本研究结果表明,13:00文冠果的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度都出现了较低值,对应着光合有效辐射出现最高值的时间,此时大气温度也达到了一天的较大值,说明光合有效辐射和大气温度是影响文冠果光合作用的重要因子。从相关性分析也可以看出,文冠果的主要光合指标与光合有效辐射和大气温度有一定的相关性。17:00时净光合速率、气孔导度达到一个小峰值,胞间CO2浓度也在这时出现了小幅度的下降,而此时大气CO2浓度突然下降到一天的最低值,说明大气CO2浓度也是影响文冠果光合作用的比较重要的因子之一。文冠果的光合指标随着大气温度的变化而变化。所以,大气温度、光合有效辐射和大气CO2浓度是影响文冠果光合作用的主要因子。3)陶汉之对茶树光合