铜、镉胁迫对小麦碳氮转运的影响

铜、镉胁迫对小麦碳氮转运的影响

小麦产量和品质的形成不仅受海拔前储存碳和氮物质的控制，而且受花卉后适应性生产和氮素吸收的影响。小麦花后干物质和氮素从营养器官向籽粒中的运转是决定籽粒产量和蛋白质含量的重要因素,而开花至成熟期植株光合能力及吸氮能力的差异将进一步导致产量和籽粒蛋白质含量的差异。一般认为小麦籽粒产量大部分来自花后光合产物的积累,因此灌浆期同化物的分配、运转和积累具有重要意义。关于小麦籽粒灌浆期间物质运转已有较多的报道,且多集中在生态条件、品种及氮肥施用等方面,干旱、渍水等逆境条件下对小麦物质运转分配的影响也有报道,重金属对小麦影响的研究也多集中在种子萌发、幼苗、根系生长等方面,而土壤重金属胁迫对冬小麦物质运转的研究尚少见报道。为此,本试验在盆栽条件下,研究了重金属铜、镉对冬小麦花前贮藏物质、氮素再运转和花后同化物质运转、氮素积累以及对籽粒淀粉和蛋白质含量、产量的影响,以期探明在土壤重金属胁迫下冬小麦籽粒产量和淀粉、蛋白质等品质性状形成的生理基础,为小麦高产、优质以及安全生产提供参考依据。1材料和方法(1)重金属元素对照处理试验于2004～2005年在河南农业大学科教园区(郑州)进行。盆栽试验用土为砂壤土,有机质1.5%,全氮0.112g/kg,速效氮73.3mg/kg,速效磷29.1mg/kg,速效钾65.9mg/kg。土壤重金属背景值为:Cu61.24mg/kg,Cd0.15mg/kg。基础土过筛装盆,每盆(直径35cm,高25cm)装土17.5kg,基肥为尿素、磷酸二铵、硫酸钾,按高产田水平施用。所用重金属元素药品为分析纯氯化铜、氯化镉,各设3个浓度水平共6个试验处理,即Cu1(100mg/kg),Cu2(200mg/k),Cu3(300mg/kg);Cd1(10mg/kg),Cd2(50mg/kg),Cd3(100mg/kg),以不施金属元素的为对照(CK,0mg/kg),每个处理种20盆。于播种前两周将基础土样、基础肥料和重金属药品搅拌混匀后装盆,供试品种为中筋小麦品种豫麦70。2004年10月22日播种,三叶期定苗18株/盆,拔节期追肥1次,5月中旬防治蚜虫1次,视土壤墒情进行浇水。开花期选择同日开花的单茎挂牌标记,用于测定和取样。(2)花后光合同化量法开花期、成熟期每个处理各取10个单株,按叶、茎鞘、穗轴(含颖壳)、籽粒等器官分样,105℃下杀青20min,80℃烘至恒重,称干重。按照下列方法计算:营养器官花前贮藏物质运转量=开花期干重-成熟期干重;营养器官花前贮藏物质运转率=(开花期干重-成熟期干重)/开花期干重;花后光合同化量(输入籽粒部分,下同)=成熟期籽粒干重-营养器官花前贮藏物质运转量;对籽粒重的贡献率=花前贮藏物质运转量(或花后同化物量)/成熟期籽粒干重。(3)贮藏氮素运转量及花后氮素积累量用KDN-04型蛋白质测定仪测定各样品全氮含量,籽粒蛋白质含量按全氮量的5.7倍进行换算。按照下列方法计算:开花前贮藏氮素运转量=开花期全氮量-成熟期全氮量;开花前贮藏氮素运转率=(开花期全氮量-成熟期全氮量)/开花期全氮量;花后氮素积累量=成熟期籽粒全氮量-开花前营养器官贮藏氮素运转量;对籽粒氮贡献率=开花前贮藏氮素运转量(或花后同化氮素量)/成熟期籽粒全氮量。(4)测定了谷物的含量按双波长法测定。(5)数据分析和应用采用DPS(DataProcessingSystem)软件对试验数据进行方差分析和显著性测验。2结果与分析2.1cd2对花前贮藏物质运转的影响由表1可知,与CK相比,施Cu,Cd处理均降低了小麦叶片、茎鞘、颖壳等营养器官花前贮藏物质运转量和运转率,同时也降低了花前营养器官总的运转量和运转率,表明重金属胁迫明显降低了花前贮藏干物质向籽粒的再运转。Cu、Cd处理对叶片花前贮藏物质运转量和运转率的影响均表现为Cu2,Cd2处理值最低,与对照相比,其运转量分别减少了70.8%和56.8%,运转率分别下降了22.64%和21.68%。对茎鞘、颖壳穗轴花前贮藏物质和总运转量、运转率的测定结果表明,Cu处理表现为随浓度增加运转量和运转率急剧下降,而Cd处理则表现为Cd2处理值最低,与叶片的变化趋势一致。Cu,Cd处理对成熟期籽粒重量和花后光合同化物输入籽粒量的影响,均表现为随重金属浓度增加而降低;而花前营养器官贮存物质运转量对籽粒重的贡献率均以Cu2,Cd2处理值为最低;花后光合同化量对籽粒重的贡献量则与花前相反,即均以Cu2,Cd2处理值表现最高,花后同化量对籽粒重的贡献率远大于花前贮藏物质总运转量的贡献率。2.2cd对营养器官花前贮藏氮素再运转的影响试验结果表明(表2),小麦叶片、茎鞘、颖壳等营养器官花前贮藏氮素运转量和花前贮藏氮素总运转量随金属元素浓度增加而降低,表明重金属胁迫明显降低了花前贮藏氮素向籽粒的再运转。Cu,Cd各处理对叶片花前贮藏氮素运转量的影响均低于CK,而对茎鞘、颖壳和穗轴以及花前贮藏氮素总运转量的影响,均表现为Cu1,Cd1比CK高,而其它处理则比CK低,说明适量施用Cu,Cd能促进茎鞘、颖壳、穗轴等营养器官花前贮藏氮素运转量和总运转量。各营养器官花前贮藏氮素再运转率和总运转率的变化较为复杂,各处理间表现没有规律。Cu,Cd各处理对成熟期籽粒全氮含量和花后氮素积累量的影响与对茎鞘、颖壳穗轴及花前贮藏氮素总运转量的影响趋势表现一致,即随金属元素浓度的增加而降低,且Cu1,Cd1比CK高,表明适量施用Cu,Cd可以提高成熟期籽粒全氮含量和花后氮素积累量。花前营养器官贮存氮素运转量对籽粒氮素的贡献率在各处理间表现一致,均以Cu2,Cd2处理值最低,而花后氮素积累量对籽粒氮素的贡献率则与花前趋势相反,花前营养器官贮存氮素运转量对籽粒氮素的贡献率远大于花后氮素积累量的贡献率。2.3cdi对小麦籽粒生产和淀粉含量的影响铜、镉胁迫条件下小麦籽粒产量、淀粉和蛋白质产量均明显下降(表3)。其中,小麦籽粒产量随Cu浓度的增加急剧下降,与CK相比,Cu1处理籽粒产量降低9.67%,差异不显著;Cu2,Cu3处理籽粒产量分别下降56.25%和70.39%,与CK差异均达1%显著水平,且二者之间差异也达5%显著水平。Cd对籽粒产量的影响比Cu小,与CK相比,Cd1和Cd2处理籽粒产量分别下降3.72%和7.59%,差异不显著;Cd3处理下降34.38%,达1%显著水平。表明在本试验条件下,Cu,Cd胁迫可明显降低籽粒产量,且施用浓度越高,减产幅度越大。铜、镉胁迫对小麦籽粒淀粉产量和淀粉含量的影响表现为随浓度增加而下降,其中施Cu各处理对淀粉产量的影响差异均达1%显著水平,降幅最大的为Cu3处理,降低幅度达74.63%;而对淀粉含量的影响只有Cu3处理达到5%显著水平。施Cd各处理对籽粒淀粉产量的影响均达%以上显著水平,其中Cd3处理降幅为40%,达1%显著水平;对淀粉含量的影响,Cd1处理达5%,Cd2和Cd3处理达1%显著水平。表明随Cu,Cd胁迫加强,籽粒淀粉产量明显下降,淀粉含量有小幅下降。对籽粒蛋白质产量和蛋白质含量的影响也表现为随Cu,Cd浓度增加而下降,Cu各处理对蛋白质产量的影响均达5%显著水平,其中Cu2,Cu3处理分别下降59.1%和73.64%,均达1%显著水平;对蛋白质含量的影响处理间差异均不显著;施Cd对籽粒蛋白质产量的影响表现为Cd2处理达5%显著水平,Cd3处理达1%显著水平;对蛋白质含量的影响仅有Cd3处理达5%显著水平。表明在本试验条件下,随Cu,Cd浓度的增加小麦籽粒蛋白质产量明显下降,蛋白质含量略有下降,但处理间差异相对较小。3cd对小麦籽粒重和全氮的贡献率前人关于土壤重金属胁迫对小麦影响的研究多集中在种子萌发、幼苗、根系生长等方面,亦有对小麦膜脂过氧化影响的研究报道。关于土壤逆境胁迫,前人曾就干旱或渍水对小麦干物质积累和光合特性等方面的影响进行了研究,但对在土壤重金属胁迫条件下冬小麦物质运转的研究则鲜见报道。本试验研究表明,施铜镉各处理降低了小麦叶片、茎鞘、颖壳等营养器官花前贮藏物质运转量和运转率及总运转量和运转率,表明重金属胁迫明显降低了花前贮藏干物质向籽粒的再运转。Cu,Cd对成熟期籽粒重和花后光合同化物输入籽粒量的影响,处理间表现一致,均随重金属浓度增加而降低。花前营养器官贮存物质运转量对籽粒重的贡献率在Cu,Cd处理间表现一致,均为Cu2,Cd2处理最低,而花后光合同化量对籽粒重的贡献率则与花前相反。本研究结果表明,Cu,Cd各处理小麦叶片、茎鞘、颖壳等营养器官花前贮藏氮素运转量和总运转量随施用浓度增加而降低,而各营养器官花前贮藏氮素再运转率和总运转率的变化则较为复杂,处理间表现没有明显规律。Cu,Cd对成熟期籽粒全氮含量和花后氮素积累量的影响,表现为随浓度增加而降低,适量施用Cu,Cd可以提高成熟期籽粒全氮含量和花后氮素积累量。Cu,Cd对花前营养器官贮存氮素运转量对籽粒氮素的贡献率影响在处理间表现一致,均以Cu2,Cd2处理最低,而花后氮素积累量对籽粒氮素的贡献率则与花前趋势相反。Cu,Cd对籽粒产量的影响表现为随处理浓度增加而下降,浓度越高减产幅度越大,其中以施Cu3处理对产量的影响最大,减产幅度达70.39%。在Cu,Cd胁迫条件下,小麦籽粒淀粉含量和蛋白质含量均表现为随施用浓度增加而降低的趋势。各处理器官干物质重和全氮含量的绝对测定值均随铜、镉浓度增加而降低,表明随着重金属含量的增加,其对小麦各器官干物质重和全氮含量的影响也逐渐加重。生态环境安全已成为建立和谐社会和可持续发展的重要研究课题。重金属是土壤重要的污染源,且具有不可逆性和难治理性,对环境污染所产生的危害也越来越严重。目前,已有一些地方生产的粮食、蔬菜、水果等食物中重金属含