大穗型水稻穗部结构与结实特性的研究

大穗型水稻穗部结构与结实特性的研究

khush等人提出，为了进一步提高水稻产量，提高水稻最佳栽培能力的重要指标之一是大穗。如果种植穗数大于200粒，则为大穗型。然而大穗型水稻通常结实稳定性较差,成为生产上一大问题。因此,寻找大穗、结实率稳定的品种资源,并探讨其机理,已成为水稻超高产育种的主攻方向。目前在大穗育种中,提高单穗粒数的主要途径是增加2次枝梗粒数,但通常2次枝梗上着生的颖花多为弱势颖花,籽粒灌浆活性较弱,结实性受气候等环境因素的影响变幅较大。相对于2次枝梗,每穗1次枝梗粒数目变幅较小,结实也比较稳定。因此,穗部结构可能是导致大穗型水稻结实差异的重要原因。本研究旨在探讨目前中国广泛使用的水稻大穗型品种资源的穗部枝梗的结构与分布特征,以期找到具有优良穗部结构特征且结实稳定的大穗型种质资源。1材料和方法1.1y两优1号杂交稻在长江大学试验研究供试品种为BL006等25个常规稻和Y两优1号等7个杂交稻,且均为籼型或籼-籼(粳)杂交组合,试验于2011年在长江大学农学院试验场进行。1.2方法1.2.1地面设计株、行距为16.7cm×20cm,每品种栽插120穴,每穴1苗,田间管理同当地一般大田相同。品种采用随机区组排列,重复2次。1.2.2枝梗密度和粘结指数的测定参考徐正进等的方法,在成熟期每品种根据穗数选取有代表性的植株5穴,测定5穴所有茎蘖穗的1次枝梗数,按众数取其中10穗,将1次枝梗按穗轴自下而上编号,分别统计每个1次枝梗上的2次枝梗数和1、2次枝梗上小花的结实状况,计算其结实率,每穗粒数、结实率、枝梗指数BI(BranchIndex)、穗型指数PTI(PanicleTypeIndex)等。其公式如下:BI=1次枝梗数/2次枝梗数PTI=2次枝梗粒数最多的1次枝梗所在穗轴节位/1次枝梗数1.3数据分析采用JMP8.0(SAS公司,美国)进行方差分析、回归分析和聚类分析(层次结构法)。2结果与分析2.1试验品种的穗部结构特征2.1.1枝梗数和枝梗粒数的生长由表1可知,所有品种的穗粒数均在195.7~497.6内。每穗着生的1、2次枝梗数和1、2次枝梗粒数品种间均呈极显著性差异,大多数品种2次枝梗数是1次枝梗数的3~5倍;2次枝梗着粒数是1次枝粒数的2~3倍。但BL006与大多数品种相反,其每穗1次枝梗数比2次枝梗数多,1次枝梗着粒数是2次枝梗粒数的3倍。2.1.2变幅较小,变幅较小1次枝梗着生颖花的结实率品种间虽然也有极显著性差异,但变幅较小,均在82.65%~96.99%范围内。而2次枝梗着生颖花的结实率变幅较大,最低为53.04%,最高为95.74%,且品种间差异极显著(见表1)。2.1.3品种间pti的比较见表1品种间BI呈极显著性差异,大多数品种BI为0.18~0.4。品种间PTI也呈极显著性差异,最低的是C418(PTI=0.25)。BL006与大多数品种不同,其BI为1.15,而PTI=0.83。2.2枝梗数与总粒数间的关系回归分析发现,1次枝梗数与总粒数及1次枝梗结实率与结实率间均呈显著线性关系,但R值较低(R=0.0.53**,R=0.41*)(图1-A、B)。2枝梗数与总粒数间呈线性关系(R=0.94**),但BL006离线较远,原因是由于其穗总粒数主要来源于1次枝梗;1次枝梗粒是其2次枝梗粒数的3倍(图1-C,表1),2次枝梗结实率与结实率之间呈线性关系(R=0.98**)(图1-D),说明大穗型水稻结实率主要由2次枝梗结实率决定。2.3种类型选取第类2次枝梗采用1次枝梗数与2次枝梗数的比值(BI)和结实率对所有供试材料进行聚类分析,结果见图2。当距离为2.23时分为3类:第Ⅰ类包括丰香恢1号、Y两优1号、J1604、湘恢210、R527、R-2、香八、R-198、明恢81、K106、胜泰1号、R农白、丰两优1号、R-HQ、9311选、佳福粘、广两优01、R-1577、J1307、J1423、CW2221、C418、汕优63;第Ⅱ类包括9311、金优63、R-3、M-200、天优8号、CW117、R-188、两优培九;第Ⅲ类仅有BL006。第Ⅰ类BI为0.18~0.40,其结实率≧85%,将此类定义为2次枝梗高结实率型;第Ⅱ类BI为0.18~0.36,其结实率≦83%,定义为2次枝梗低结实率型;第Ⅲ类BI为1.15,结实率为92%,定义为1次枝梗高结实率型。3次枝梗对整穗粘结稳定性的影响结合当年的试验地标准气象(来源于湖北省荆州区气象局农业试验站,距试验地约500m)的资料,根据现有判断标准,当年水稻抽穗前后仅在7月21~29日及8月13~18日出现了日均温度≧30℃且日最高温度≧35℃的极端天气,供试品种中,仅9311(选)、R-3、R-1577、天优8号和佳福粘在开花期遭遇上述高温天气,其它品种开花期温度均在正常范围内。因此,本年度供试品种仅受到极端天气较小的影响。徐正进等以粳稻为材料研究,结果表明,水稻每穗颖花数目的多少主要取决于2次枝梗粒数,这是因为其1次枝梗数相对比较稳定,每枝梗平均着生颖花5~6粒,品种间无显著差异。本研究中所有供试的大穗籼型或籼-籼(粳)品种每穗粒数与2次枝梗粒数密切相关,除BL006平均每个1次枝梗为7.5粒外,其余材料均为5~6粒(表2)。然而,2次枝梗粒通常结实性较差,品种2次枝梗上颖花的结实稳定性在很大程度上直接影响水稻整穗结实的稳定性。本研究也表明,整穗结实率与2次枝梗结实率密切相关,而1次枝梗结实率相对稳定(图1)。据此说明,籼型或籼-籼(粳)组合大穗水稻2次枝梗颖花的结实稳定性差可能是限制其稳产的主要原因。笹原等以1次枝梗数与2次枝梗粒数最多的1次枝梗所在穗轴节位之比为指标(笹原指数),将水稻分为上位优势型、偏上位优势型、中位优势型、偏下位优势型和下位优势型,同时认为2次枝梗粒分布偏穗轴上位更有利于水稻结实。徐正进等以笹原指数的倒数作为穗型指标(PTI),对北方粳稻进行穗型分类,并认为PTI较大不但有利于提高结实性和产量,还有利于改善品质。叶新福等对3个大穗型杂交组合研究后提出,选育穗长较长,1次枝梗发达且着粒密度较稀的大穗组合更有利于高产。徐正进等也提出辽宁水稻穗型参数:1次枝梗14个以上,2次粒率在50%以下,PTI在0.5以上。作者在本研究中发现大多数供试大穗品种均具有2次枝梗粒穗部分布中上位优势性(PTI≧0.5),其中BL006(PTI=0.83)虽然也具有这种特性,但由于其1次枝梗数较多,且平均每个1次枝梗的颖花数也相对较多,每穗1次枝梗颖花数是2次枝梗颖花数的3倍,BI=1.15,所以2次枝梗颖花数对每穗颖花数贡献较小,2次枝梗结实率对其结实率的影响也较小,而穗型指数(笹原指数或PTI)只能反映出穗部2次枝梗粒的集中位置,不能反映1次枝梗数与2次枝梗数的配比关系。Kato等研究结果表明,大穗型水稻在不同环境条件下表现出结实差异的主要原因可能与库活性有关,ADPsae和SUSY酶活性的高低对水稻灌浆结实影响较大,尤其是ADPsae酶与2次枝梗粒结实关系极为密切,而SUSY酶受环境影响变化较大,同一品种在不同环境条件下差异显著。杨建昌认为大穗型水稻结实不稳定的主要原因是穗基部2次枝梗颖花(弱势颖花)结实受环境影响较大引起,导致其变化的因素可能有同化物的供应不足、激素间的调节不平衡、蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性或基因表达量低及“流”不畅等。因此,改良2次枝梗颖花库活性或减少2次枝梗颖花量,增加1次枝梗粒的比例可能有利于提高结实稳定性。根据聚类分析结果,第Ⅰ类2次枝梗高结实率型,还需要进一步鉴定,可能存在结实稳定的2