生物化学简明教程 第四版第九章 糖代谢(糖酵解)

第八章糖代谢糖代谢的概况

核糖

+NADPH+H+

葡萄糖

酵解途径丙酮酸有氧无氧H2O及CO2乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成

磷酸戊糖途径淀粉消化与吸收ATP

淀粉和糖原的酶促降解α-1,4糖苷键α-1,6糖苷键淀粉和糖原的结构特点水解糖苷键的酶细胞外的酶促降解酶α-淀粉酶β-淀粉酶α-1,6糖苷键酶细胞内的酶促降解酶磷酸化酶寡聚1,4→1,4葡聚糖转移酶脱枝酶糖原的酶促降解过程CO2+H2O糖代谢的内容光合作用葡萄糖合成淀粉糖原分解葡萄糖氧化糖的分解途径葡糖糖2丙酮酸2乙醇+2CO22乳酸2乙酰COA糖的无氧酵解葡萄糖丙酮酸乳酸乙醛乙醇(糖酵解)(生醇发酵)糖酵解(glycolysis)葡萄糖丙酮酸2DerivedfromtheGreekstemglyk-,“sweet,”andthewordlysis,“dissolutionEmbden-MeyerhofPathway(EMP)1930年⑴葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖己糖激酶(hexokinase)6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)ATPADPMg2+葡萄糖一、糖酵解的途径己糖激酶能催化一切己糖(如D-果糖、D-甘露糖等，但对葡萄糖亲和力较大)，存在于细菌、酵母及多种动植物中；葡萄糖激酶只能催化葡萄糖转变为6-磷酸-葡萄糖，只存在于肝脏，肌肉中没有。肝脏中的葡萄糖激酶量比己糖激酶量高。己糖激酶与葡萄糖激酶的区别：⑵6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖

磷酸己糖异构酶6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)⑶6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖

磷酸果糖激酶-1磷酸果糖激酶-1(phosphfructokinase-1，PFK-1)

ATP

ADP

Mg2+6-磷酸果糖

1,6-二磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)1）需要二价金属离子Mg2+或Mn2+作为辅助因子；2）别构酶：ATP是其别构抑制剂，柠檬酸、脂肪酸可增强其抑制作用，ADP、AMP、无机磷是其别构激活剂；3）限速酶：糖酵解中最重要的限速酶。磷酸果糖激酶-1（PFK-1）特性：1,6-二磷酸果糖⑷磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖醛缩酶(aldolase)磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛+磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶(phosphotriose

isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮⑸

磷酸丙糖的同分异构化⑹3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸⑺1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶ADPATP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate

kinase)化学反应过程中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)高能化合物类型烯醇式磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物胍基磷酸化合物硫酯键化合物甲硫键化合物1,3-二磷酸甘油酸⑻3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate

mutase)3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸⑼2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶(enolase)2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)高能化合物类型烯醇式磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物胍基磷酸化合物硫酯键化合物甲硫键化合物丙酮酸激酶(pyruvate

kinase)⑽磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATPADPATPK+Mg2+磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸糖酵解小结⑴反应部位：胞浆⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程⑶反应全过程中有三步不可逆的反应GG-6-PATPADP己糖激酶ATPADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1ADPATPPEP丙酮酸丙酮酸激酶1mol葡萄糖酵解过程中所产生的ATPmol数反应ATPmol数葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸-1果糖-6-磷酸→果糖-1，6-二磷酸-1甘油酸-1，3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸+1×2烯醇式丙酮酸磷酸→丙酮酸+1×2净产生ATPmol数+2葡萄糖酵解的获能效率=30.5×2196=31%葡糖糖2丙酮酸丙酮酸的去向：如何保持氧化还原的平衡？NAD+NADH+H+2乙醇+2CO22乳酸2乙酰COACO2+H2O甘油醛-3-磷酸甘油酸-1,3-二磷酸乙醇乙醛丙酮酸乙醇脱氢酶乙醇发酵(Alcoholicfermentation)甘油醛-3-磷酸甘油酸-1,3-二磷酸丙酮酸乳酸乳酸脱氢酶甘油醛-3-磷酸脱氢酶乳酸发酵(Lacticacidfermentation)丙酮酸乙醇乳酸乳酸二、糖酵解的调节关键酶①

己糖激酶②

6-磷酸果糖激酶-1③

丙酮酸激酶调节方式①别构调节②共价修饰调节

(一)己糖激酶或葡萄糖激酶6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。

（二）

6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1)*别构调节别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸;ATP（高浓度）此酶有二个结合ATP的部位：①活性中心底物结合部位（低浓度时）②活性中心外别构调节部位（高浓度时）PFK-1果糖-2，6-二磷酸(F-2,6-BP)是磷酸果糖激酶的别构激活剂可减少ATP对磷酸果糖激酶的抑制效果，从而提高磷酸果糖激酶对6-磷酸果糖的亲和力（