储粮基础知识

粮食及油料收获后，已与母体植株脱离，但其生命活动并未停止，仍为活的有机体，即使处于休眠或干燥条件下，仍进行各种生理生化变化，这些生理活动是粮食及油料新阵代谢的基础，又直接影响粮食及油料的储藏稳定性。了解粮食及油料的生理性质，对搞好粮油储藏具有十分重要的意义。

有利:保持储粮品质、防虫、防霉对储粮的影响:

不利：消耗有机物、放热、放水

一、呼吸作用的概念

在生物体内（活细胞内）氧化有机物质并同时释放能量的一个生理过程。通常所测的粮食呼吸，是粮堆中粮粒和微生物等呼吸的综合结果。

呼吸作用是气体交换过程；同时也是物质代谢和能量代谢的过程。呼吸作用是在一系列酶的催化下完成的，最易被利用的呼吸基质是己糖，在高等植物细胞中主要的呼吸基质是碳水化合物，如：葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉等。在特殊情况下，一些植物组织也可利用其他物质进行呼吸，如：一些富含脂肪、蛋白质的油料在发芽时粮粒中的有机物质均可作为呼吸的底物被消耗。第一节

粮食的呼吸作用呼吸作用一般根据在呼吸过程中是否有游离O2参与可分为有氧呼吸和无氧呼吸。二、呼吸作用的类型有氧呼吸是粮食呼吸作用的主要形式，产生的能量大约有70%储藏在ATP中，其余的能量则以热能散发出来。这就是为什么呼吸作用是粮食发热的重要原因之一。物质氧化彻底，能量利用率高。无氧呼吸是粮油籽粒在无氧或缺氧条件下进行的。无氧呼吸时释放的能量较少，物质氧化不完全。粮食和油料在储藏过程中，既存在有氧呼吸，也存在无氧呼吸。处于通风良好情况下的粮堆，以有氧呼吸为主，但粮堆深处可能以无氧呼吸为主，尤其是较大的粮堆更为明显；长期密闭储藏的粮堆和发热的粮堆中，则以无氧呼吸为主。三、呼吸强度和呼吸商呼吸强度是表示呼吸能力及强弱的大小，而呼吸系数则表示呼吸作用的性质。

(一)呼吸强度呼吸强度定义为单位时间内单位重量的粮粒在呼吸作用过程中所放出的CO2量(以QCO2代表)或吸收的O2的量(以QO2)。单位为mgco2(或o2mL)/h/kg干重。粮粒的呼吸强度受许多因素的影响，正常储藏的干燥粮食，呼吸作用极微弱，呼吸强度很低。以玉米为例，籽粒成熟时，其呼吸强度为1.67～2.08mg/h·kg干重，干燥后呼吸强度仅为0.034～0.062mg/h·kg干重。为了了解储藏条件是否适宜，常需要了解粮食在储藏期间的生理状态，就必须了解呼吸作用强弱。(一)呼吸强度（速率）

呼吸强度是衡量呼吸强弱的标准。粮油籽粒在储藏中的呼吸强度可以作为粮食陈化与劣变速度的标准，呼吸强度增加，也就是营养物质消耗加快，劣变速度加速，储藏年限缩短，因此粮食在储藏期间正常的、最低呼吸强度维持粮食储藏期间生理活性是粮食保鲜的基础。

呼吸强度随物种的年龄、器官部位、组织的生理状况不同有明显差异。如：一般生殖器官的呼吸强度要高于营养器官，在粮食籽粒中呼吸强度为：胚〉糊粉层〉胚乳另外生物在不同的生长发育期其呼吸强度也不同，在发育中的种子呼吸作用较强，成熟时减弱，休眠时呼吸作用最微弱，而当种子萌发时呼吸作用逐渐增强，可比休眠时的呼吸强度大数百倍。(二)呼吸商（系数）

(Respirationquotient缩写为RQ)粮食储藏过程中呼吸性质的判定方法，是测定储藏粮食的呼吸系数，即呼吸时放出的CO2体积与同时吸入的O2体积两者之间的比值，表示为：

糖被完全氧化，其呼吸系数为1.0，脂类比糖还原程度高，即在脂类分子中氢对氧的比例大，所以脂类在氧化时需要更多的氧，因而脂类的呼吸系数小于1，为0.7-0.8(如油料籽粒)，视分子种类而定。植物蛋白质完全氧化到CO2、NH3和H2O，其呼吸系数接近1。但在细胞中更普遍的是不完全氧化，氧被保留在酰胺中，这样则其呼吸系数为0.75～0.8(大豆)。有机酸由于相对含氧量多，所以其呼吸系数大于1。根据上列方程式，当底物完全被氧化时，底物的性质与呼吸系数有一定关系，可以用RQ值推测呼吸底物，但是在一些情况下，呼吸系数偏离理论值。例如：1、在粮堆通风不良时即在氧气不足时，虽然以糖为底物，但是RQ＞1，这是由于有无氧呼吸的存在。2、呼吸底物不完全分解，有部分发生物质转移，也使RQ偏离理论值。如脂肪含量较高的油料种子。3、一些反应影响到CO2释放和O2的吸收量，如细胞内发生羧化反应，RQ值减小。

四、影响呼吸作用的因素(一)内部因素粮油籽粒本身对储藏过程中呼吸作用有十分显著的影响。一般来讲，胚占籽粒比例大的粮种呼吸作用强，如玉米比小麦的呼吸强度在相同的外部条件下要高；未熟粮粒较完熟粮粒的呼吸作用强；当年新粮比隔年陈粮呼吸作用旺盛；破碎籽粒较完整的籽粒呼吸强度高；带菌量大的粮食较带菌量小的粮食呼吸能力强。(二)环境因素影响粮粒呼吸作用的环境因素主要是水分、温度及环境气体成分。1、水分在影响粮油劣变速度的诸因素中，水分是最主要因素。水分对于粮粒呼吸的重要意义在于，水是粮粒呼吸过程中以及一切生化反应的介质。一般情况下，随着水分含量的增加，粮油籽粒呼吸强度升高。

不同水分小麦的呼吸强度含水量（%）呼吸强度（mlCO2/kg.24h）10.64.114.66.915.77.317.880.4当粮食水分增高到一定数值时，呼吸强度就急剧加强。形成一个明显的转折点，这个转折点的粮食含水量称为粮食的临界水分。任何一种粮食的临界水分是指与大约75%大气相对湿度相平衡的粮食含水量。呼吸强度随含水量变化曲线1、水分粮粒间隙空气相对湿度为75%时，各种粮食的呼吸强度都显著升高，因此，在常温下短期储藏的最高安全水分相当于75%相对湿度下的粮食水分；长期储藏或高温度夏的粮食最高含水量则应相当于更低的相对湿度，长期储藏(1～3年)的粮食，其最大安全水分应降低到对应于65%的相对湿度。为了保证粮、油储藏过程中的品质及延长储藏时间，必须控制粮食的含水量，使其不超过安全储藏所要求的数值，更不能超过“临界水分”。粮食含水量超过其临界水分时呼吸强度即急剧增高。临界水分不同粮食的临界水分大小不同。一般禾谷类粮食的临界水分为14%左右，油料的临界水分较

低为8-10%，但大豆的临界水分在14%左右。

粮种水分（%）温度（℃）稻谷14.425～28糙米15.625～28小麦14.721～27玉米14.325大麦14.425～28花生果10.525亚麻子10.325棉籽11.425大豆14.42575%相对湿度相对应的粮食含水量的参数。2、温度温度对酶促反应有直接的影响，呼吸作用对温度变化很敏感。温度对粮食呼吸作用的影响可分为三基点，即最低、最适和最高点。呼吸作用最低点的温度，只能维持粮食极微弱的生命活动。粮食呼吸作用的最高点，一般在45～55℃，在该温度下，开始可能比最适温度下的呼吸速率为高，但很快急剧下降，这可能是由于原生质及酶都不耐高温的缘故。

在最低点与最适点之间，粮食和油料的呼吸强度随温度的升高而加强。根据凡·霍夫定律，当温度升高10℃时，反应速率增大到2-2.5倍，这种由温度升高10℃而引起的反应速率的增加，通常以温度系数(Q10)表示。粮油呼吸强度：

温度间隔15～25℃20～30℃25～35℃30～40℃35～45℃Q101.81.71.61.7-Q101.91.61.21.10.9Q101.91.81.31.11.0小麦在0～55℃的Q103、水分与温度的联合效应水分与温度是影响粮食和油料呼吸作用的主要因素，但二者并不是孤立的，而是相互制约的。水分对粮食和油料呼吸作用的影响受温度条件的限制，温度对粮食和油料呼吸作用的影响受含水量制约。因此在低温时，水分较高的粮食也能安全储藏，如在我国东北及华北地区，冬季气温很低，高水分玉米(一般含水量为25%)也可以作短期安全储藏，夏季气温回升时，必须降水(干燥、烘干)才能安全储藏。同样，温度对粮油呼吸作用的影响与粮油含水量有关。水分较低时，温度对呼吸的影响不明显，当温度升高时，温度所引起的的呼吸强度变化非常激烈。利用温度、水分对粮食和油料呼吸作用的综合作用，实践中可通过严格控制粮食的含水量，使粮食安全度夏，或在低水分条件下进行热入仓高温杀虫(小麦)，保持粮食品质；同样利用冬季气温低的有利条件，降低粮温，使高水分粮安全储藏。北京大米度夏安全水分为13.5%，而气温较高的上海就必须控制在12.0%才能过夏，而现在低温或准低温储藏大米，水分可高达15%。人们从实践中总结出来的粮食安全水分值称作粮食储藏安全水分。一般禾谷类粮食的安全水分是以温度为0℃时，水分安全值18%为基点。温度每升高5℃，安全水分降低1%。4、气体

(1)氧分压空气中氧气的百分浓度叫氧分压。氧分压的高低对粮食和油料呼吸强度有明显的影响。通常随着氧分压的降低，有氧呼吸减弱，无氧呼吸加强(图)。不同粮食和油料进行正常呼吸时，需要的最低氧分压也不同，因此储藏中氧分压的降低也有一定的限度，应该以能够维持粮食和油料的最低生理活动为标准，不致于形成粮堆缺氧呼吸。

储藏环境中气体成分的变化会影响其呼吸强度和呼吸类型。缺氧呼吸将会造成：第一有机物质消耗极大，粮粒在缺氧呼吸状态下，为了获得足够的能量来满足生理活动的需要，必然消耗大量的有机物质，造成核酸和ATP的合成受阻，引起代谢紊乱；第二缺氧呼吸过程中，产生大量有毒的中间代谢产物，如乙醇、乙醛等。这些物质对粮食和油料籽粒的生命部位——胚造成危害，引起生活力下降，甚至完全丧失。但在实践中，我们可以缺氧储藏保管粮食，因为缺氧储藏对呼吸有抑制作用，对保持粮食食用与种用品质是有益的，但是这种储藏只能是短暂的，除要求粮食干燥外，还需求储藏环境的低温。(2)二氧化碳浓度二氧化碳是呼吸作用的产物，环境中CO2的浓度增高时，就会抑制呼吸作用的进行，使呼吸强度减弱。人为地调节粮食和油料籽粒储藏环境中气体的成分，增加CO2浓度，可以抑制粮食和油料的呼吸作用，从而减弱呼吸强度，达到保鲜储藏的目的。大米储藏时充入CO2，用塑料薄膜密封储藏，发现可明显抑制虫、霉、发热、脱糠，保

持大米度夏。控制储藏环境中的气体成分，是使粮食和油料储藏后仍然保持新鲜品质的重要技术措施，是气调储藏的基础。

粮食呼吸对储粮安全的影响主要有：1、呼吸会产生大量的水分；2、呼吸过程中产生一定的热量；3、粮食中的有机物作为呼吸底物被消耗；4、无氧呼吸会导致酒精的积累；5、呼吸会造成粮堆内的CO2积累；6、呼吸作用能促进小麦等粮食品种后熟作用；7、利用粮食的呼吸作用，进行自然缺氧储藏(气调储藏)；第二节粮食的休眠与后熟一、休眠1.休眠的概念一般只要满足萌发所需的适宜外界条件(适宜的温度、适当的水分和充足的氧气)，粮食和油料种子就能正常地萌发。但是有些具有生活力的粮油种子，即使在合适的萌发条件下仍不能萌发，此种状态我们称之为休眠。粮食和油料籽粒的休眠期一般在储藏过程中度过。

凡具有活力但停留在不能萌发或发芽困难的状态，称作休眠。造成休眠的原因有内因、外因和内外因同时影响。2.休眠的类型自然休眠（一次休眠、初生休眠、生理休眠、后熟休眠、深休眠）

此时是粮食籽粒在收获后甚至还没有收获时所进入的休眠状态，虽然给予适当的发芽条件，但由于粮油籽粒本身的某种原因不能萌发，此种情况称为自然休眠。它主要是由于内在的生理条件造成的，所以又称生理休眠或后熟休眠。同时由于这种休眠是先天性的，所以又称一次休眠或初生休眠。具有这类休眠特性的粮油籽粒，一般都具有后熟期。经过后熟，这些籽粒可在适宜的条件下萌发。诱导休眠某些粮油籽粒在初生休眠解除后，在适宜的条件下能够萌发，但遇到了不良的环境条件，而使其重新进入休眠状态，这时即使再给予适宜条件也不能萌发，这种休眠称为次生休眠或诱导休眠。一般认为高温和氧的限制供应是诱导次生休眠的主要因子。次生休眠的产生是由于内部的变化，是后熟作用的逆转过程。强迫休眠具有生活力的粮油籽粒，在储藏条件下，由于不具备萌发条件，不会萌发，这种状态称为“静止”(quiescence)，这种休眠称为强迫休眠或外因性休眠。一旦外界条件具备，即可立即萌发。然强迫休眠与诱导休眠都是由于环境因子所引起，可是在除去外界抑制因子后诱导休眠仍然可以继续地进行一个相当时间，除去抑制的环境条件后，强迫休眠便可同时解除，因而这两者是有区别的。相对休眠有些粮油籽粒在未经后熟时，只能在很窄的的温度范围内萌发，而后熟以后萌发的温度范围扩大，这种休眠特性称为相对休眠。如新收获大麦，只能在10℃及10℃范围内萌发，19℃时发芽率很低，而在30℃干燥6天后，在3个温度中均能迅速萌发(如表)大麦种子的发芽率（%）温度（℃）10℃15℃19℃新粮97984630℃干燥6天9399.598.53.休眠的原因（1）外界环境条件限制（2）内部生理原因后熟期间的生化变化，以合成作用为主，分解作用为次，即主要趋向是各种低分子化合物继续转变为高分子化合物。氨基酸减少，蛋白质增加；脂肪酸减少，脂肪增加；可溶性糖减少，淀粉增加。另外种皮的阻碍作用也是造成种子休眠的原因之一。（3）发育不成熟（4）存在发芽抑制物4.休眠的意义

粮油籽粒的休眠期一般在储藏过程中度过。休眠是一种“生命隐蔽”现象，是粮油种子经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。具有短暂的休眠期，可以避免籽粒在穗上萌发，即避免胚萌现象的出现。不仅保证了种的延存，而且对人类生产也有益处。二、粮食的后熟作用

1.后熟作用的概念粮食和油料在田间达到完熟即收获入仓，这时的粮油称为“收获成熟”，但生理上并未完全成熟，表现为种子发芽率较低，加工成品率(如出粉率、出米率、出油率)低、食用品质较差、呼吸作用强，经过储藏一定时期之后，粮油籽粒继续完成内部的生理生化变化，逐步达到生理上的完全成熟，使得上述现象得以改善。粮食从收获成熟到生理成熟的变化过程，称为“后熟作用”。2.后熟期完成后熟作用所经历的时间，称为“后熟期”。通常以粮油种子的发芽率达到80%以上作为完成后熟作用的标志。粮食和油料后熟期的长短，随粮种、品种以及储藏条件的不同而有很大的差异。有的后熟期长，可达2～3个月，如大麦、小麦，花生；有的后熟期较短，只有10～20天，如玉米；有的则基本无后熟期，如籼稻。值得注意的是，谷物中的小麦不仅有明显的后熟期，而且有生理后熟和工艺后熟之分。一般情况下，新收获小麦品质较差，但经过一定时间的储藏，烘焙品质及其它品质都逐步提高，而且食用品质也得以改善。通常把小麦在储藏过程中加工及工艺品质逐步提高的过程称为“工艺后熟”。收获后小麦品质逐步改善的原因，大量研究认为是由于组成面筋的麦谷蛋白和醇溶蛋白结构和功能发生变化所造成的。3.影响后熟作用的因素(1)温度各种粮油籽粒完成后熟作用所需要的温度并不一致。一般禾谷类粮食以25～30℃的范围最有利于后熟的完成。在完成后熟必需的温度基础上，如果给予适当高温(不超过45℃)，则能促进后熟作用的完成。因为高温有利于种皮透性的改善，使空气容易进入，加速合成代谢，同时有利于细胞呼吸产生的CO2和发芽抑制物质的排除。低温(尤其是0℃以下)能延缓粮食的后熟。生产上采用日光曝晒、热风干燥、趁热入仓等方法。均可促进粮食后熟作用的完成。(2)湿度

湿度高，粮食水分向外扩散缓慢，不利于后熟的完成；湿度低，有利于粮食中水分向外扩散，促进后熟。(3)通气状况

粮堆中气体成分对后熟作用具有一定的影响。较高浓度O２能促进后熟而高浓度的CO2及缺氧条件，都能延缓后熟过程。特别是高浓度的CO2，对后熟作用的阻碍最大。大多数粮食种子在CO2浓度为24%时，就能抑制发芽。所以储藏期间，加强通风对促进后熟有利，密闭则能延缓后熟。

(4)籽粒的成熟度收获后粮食的成熟度与后熟期的长短有关。成熟度越高，后熟期越短，后熟作用可以在收获前的田间已经开始。据测定，水稻种子的成熟度与后熟期长短之间存在着显著的负相关(r=-0.672)。（5）特殊处理适当的超声波和电离射线处理有利于种子内部储藏物质的水解、激活酶、改善种皮透性、激活种子机体功能促进种子发芽。如22千赫的超声波、低剂量的P32、Co60、C14、S35及500～1000的伦琴射线处理粮食种子均能促进发芽。（6）促进后熟的物质——乙烯（植物催熟剂）四、后熟作用与储粮的关系

粮油在入仓储藏过程中进行后熟作用，使得储藏稳定性较差，即使粮食水分不高，也会出现粮食表面潮湿“出汗”及“乱温”现象。1.”出汗”由于粮食在后熟作用中酶的活性很强，在物质合成和旺盛的呼吸作用中，能释放出较多的水分，这些水分如不能及时散发出粮堆，就有可能在粮堆局部集聚，造成局部“出汗”。2.乱温旺盛的呼吸作用除产生水分外，还释放大量热量，使微生物得以滋长，从而使粮堆温度升高或出现粮堆各部分温度不均，这就是后熟期的“乱温”现象。“出汗”及“乱温”现象造成了粮食的储藏稳定性较差，所以对处于后熟期的储藏粮堆，要勤检查，严管理，注意散温散湿，防虫、防霉。发现问题要及时处理。

第三节种子的生活力和寿命一、生活力种子生活力是指种子的发芽潜在能力和种胚所具有的生命力，通常是指一批种子中具有生命力(即活的)种子数占种子总数的百分率；种子发芽力是指种子在适宜条件下(实验室控制的条件下)发芽并长成正常植株的能力，通常用发芽势和发芽率表示。因此某种意义上说，广义的种子生活力应包括种子发芽力，但狭义的种子生活力是指应用生化法(四唑)快速测定的结果。种子活力通常指田间条件下的出苗力及与此有关的其他特性和指标。

1、种子发芽势种子发芽势是指发芽试验初期，在规定的日期内(一般3天）正常发芽的种子数占供试种子数的百分率。

种子发芽势高，表示种子生活力强，发芽整齐，出苗一致。发芽势=（规定时间内发芽种子粒数÷供试种子粒数）×100%2、种子发芽率种子发芽率是指在适宜条件下，样本种子中发芽种子的百分数，用下式计算：发芽率=（发芽种子粒数÷供试种子粒数）×100%联系，它们都是测验种子发芽能力的，发芽率主要是测试种子发芽的多少，发芽势主要测试种子生命力的强弱二、粮食的陈化与寿命1.寿命种子寿命是指种子活力在一定环境条件下能够保持的期限。实际上每颗粮食籽粒都有它一定的生存期限，但目前尚无法逐一加以测定，只能用取样的方法。当一批种子的发芽率从收获后降低到半数种子存活所经历的时间，即为该批种子的平均寿命，也称半活期。因为一批种子死亡点的分布呈正态曲线，因此半活期正是一批种子死亡的高峰期。种子寿命的长短，既受遗传方面的影响，也会因环境条件的影响而有所改变，且在不同地区和不同条件下的观察结果差异很大，因而对种子寿命长短的划分也难有一个统一标准。到目前为止，有代表性的种子寿命划分方法有如下两种：一种是把种子分为短命、中命、长命三大类。短命种子：寿命一般在3年以内。例如花生种子。中命种子：或称常命种子，寿命在3～15年。大多数