第五章生物群落的组成与结构

第五章生物群落的组成与结构第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成第三节群落的结构第四节影响群落组成和结构的因素第一节生物群落的概念一、生物群落的定义

AlexanderHumboldt（1807）--德国博物学家、近代植物地理学创始人：群落都有其特定的外貌，是群落对生境因素的综合反应。

E.Warming（1890）--丹麦植物学家：一定的种所组成的天然群聚；形成群落的种有同样的生活方式，对环境有大致相同的要求。俄国植物学家（1908）植物群落是不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响。

KarlMobius（1877）--德国生物学家：研究海底牡蛎种群发现，牡蛎只出现在一定的盐度、温度、光照等条件下，并总与一定组成的其他动物生长在一起，形成比较稳定的有机整体。

V.E.Shelford（1911）--生物群落生态学的先驱：具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体。

E.P.Odum（1957）除种类组成和外貌一致外，具有一定的营养结构和代谢格局，是一个结构单元，是生态系统中具生命的部分。

P.Duvigneaud(1974)--比利时学者：群落是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统，是具有一定成分和外貌比较一致的集合体；群落内的不同种群有序且协调的生活在一起。生物群落：在特定空间和特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌和结构，包括形态结构和营养结构，并具特定的功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。

群落生态学：以生物群落为研究对象，研究聚集在一定空间范围内的不同种生物与生物之间、生物与环境之间的关系，分析生物群落的组成、特征、结构、机能、分布、演替及群落分类、排序等问题。二、群落的基本特征（一）具有一定的外貌一个群落中的植物个体，分别处于不同高度和密度，决定群落的外部形态。（二）具有一定的种类组成由一定的植物、动物、微生物种群组成，区别不同群落的首要特征。一个群落中物种的多少及每个种群的数量，是度量群落多样性的基础。（三）具有一定的群落结构是生态系统的一个结构单元，除具一定的种类组成，具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构。如生活型、成层性、季相等。（四）形成一定的群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。（五）不同物种之间的相互影响群落中的物种有规律的共处，在有序状态下共存。一个群落的形成与发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应、相互竞争取得协调和发展，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。（六）具有一定的动态特征

包括季节动态、年际动态、演替与演化。（七）具有一定的分布范围

分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。不同生物群落按一定的规律分布。（八）具有特定的群落边界特征

自然条件下，有的具明显的边界，有的处在连续变化中。三、群落的性质（一）机体论观点

认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统。

Clements(1916,1928)：将群落比拟为一个有机体，有诞生、生长、成熟、死亡的不同发育阶段。理论根据：任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶级阶段的演替过程。演替过程类似于一个有机体的生活史。每一个顶级群落破坏后，都能重复通过基本上是同样型式的发展阶段而再达顶级阶段。

Braun-Blanquet(1928,1932)：把植物群落比拟为一个种，把植物群落的分类看作和有机体的分类相似，是植被分类的基本单位。群落是自然单位，具明显边界，与其他群落是间断的、独立存在的。

A.G.Tansley(1920)：植物群落中，有些种独立，有些种却具强烈的依附性，只能在一定的群落中而不能在别的群落中生长。群落的组成和结构有稳定的模式，强调植物群落在许多方面的整体性。后发展成生态系统的概念。（二）个体论观点认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，即研究的群落单元是连续群落中的一个片段。

H.A.Gleason(1926):群落的存在、组成及结构依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在时空上是不断变化的，使得群落的差异性也是连续的。群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在时间和空间上连续的一个序列。第二节群落的种类组成

种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析种类组成开始。一、种类组成的性质分析根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。（一）优势种（dominantspecies）和建群种（constructivespecies）

优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显的控制作用的植物种，通常是个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种。优势种对群落具有控制性影响，对生态系统的稳定有举足轻重的作用。去除优势种，必然导致群落性质和群落环境的改变。

建群种：优势层的优势种起着构建群落的作用。“单优（建）种群落”

“共优（建）种群落”（二）亚优势种（subdominantspecies）指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。（三）伴生种（companionorcommonspecies）群落的常见种，与优势种相伴存在，但不起主要作用。（四）偶见种或稀见种（rarespecies）群落中出现频率很低的种类，种群本身数量稀少。随着生境的缩小濒临灭绝，应加强保护。“生态指示”

“地方性特征种”

同一个植物种在不同的群落中可以不同的群落成员型出现内蒙古草原不同地段中部排水良好的壤质栗钙土地形略为低凹，有地表径流补给强度放牧条件建群种针茅羊草冷蒿亚优势种或伴生种羊草针茅羊草+针茅二、种类组成的数量特征

为进一步了解群落特征，对种类组成进行数量分析，是近代群落分析技术的基础。（一）种的个体数量指标丰富度、多度（abundance）：是表示一个种在群落中的个体数目，体现群落中种间个体数量的对比关系。统计法：“记名（直接）计算法”（森林群落）“目测估计法”（灌木、草本群落）密度（density）d：单位面积上的植物株数（植株、株丛、枝条数等）。个体间的距离（L）：密度的数值受分布格局的影响，株距又反映了密度和分布格局。

相对密度：样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比.

密度比：某一物种的密度占群落中密度最高物种密度的百分比。3（投影）盖度（coverage）：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。可分为分盖度（种盖度）、层盖度（种组盖度）和总盖度（群落盖度）。

基盖度：植物基部的覆盖面积。草原：1英寸（2.54cm)、森林：树木胸高1.3m

相对盖度：群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比.

盖度比：某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比。4频度（frequency）：某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算。丹麦生态学家C.Raunkiaer研究欧洲草地群落，得出频度定律，适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落。频度分5个等级，五个频度级的关系是：A>B>C>D<E(1)低频度种的种类较高频度种的种类为多；（2）优势种和建群种(E)的数目较大。群落的均匀性与A、E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大；而B、C、D级比例增高时，群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替的趋势。图5-1Raunkiaer的标准频度图解A:1%~20%B:21%~40%C:41%~60%D:61%~80%E:81%~100%5高度（height）：为测量植物体体长的一个指标，取其自然高度或绝对高度。某种植物高度与最高种的高度之比为高度比。重量（weight）：是用来衡量种群生物量（biomass）或现存量（standingcrop）多少的指标，分鲜重和干重。相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重量的百分比。7体积（volume）：是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中特别重要。单株乔木的（木材生产量）材积等于胸高断面积、树高、形数三者的乘积。（二）种的综合数量指标1优势度：用于表示一个种在群落中的地位和作用。具体定义和计算方法各家意见不一。2重要值：用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。简单、明确，近年来普遍采用。由J.T.Curitst和R.P.McIntosh（1951）首先使用。森林群落：重要值=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）；草原群落：重要值=相对密度+相对频度+相对盖度3综合优势比（SDR）：由日本召田真等（1957）提出，包括两因素、三因素、四因素、五因素等四类。两因素综合优势比（SDR2）最常用，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比取任意两项求其平均值。动物群落研究中多以数量和生物量为优势度的指标。三、种间关联(association)

在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的则互相排斥。种的相互作用，包括正关联、负关联和无关联。在一个特定群落中，如果两个种相互吸引，同时出现的次数比期望的更频繁，它们具有正关联；如果它们相互排斥，共同出现的次数少于期望值，它们具有负关联。以种在取样单位中的存在与否来估计，取样面积的大小对研究结果影响很大。在均质群落中，可预期种间关联随样本大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。种间关联采用关联系数表示。第三节群落的结构

群落结构是群落中相互作用的种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要作用。群落的物理结构：一、群落的外貌与生活型二、群落的时间格局（季相）三、群落的垂直结构四、群落的水平结构五、群落交错区与边缘效应

群落的生物结构：一、物种重要性二、物种多样性一、群落的结构要素（一）生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的物种，不但体态相似，而且其适应特点也是相似的。这是生物趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。

丹麦生态学家C.Raunkiaer生活型系统：选择休眠芽在不良季节（冬季）的着生位置为标准划分生活型，把陆生植物分为5类：高位芽植物(Ph.)、地上芽植物(Ch.)、地面芽植物(H.)、隐芽植物(Cr.)和一年生植物(Th.)。生活型谱：5类生活型的百分比。等生活型线：将地图上同一生活型谱的地点联合成线。

Raunkiaer生活型被认为是植物在进化过程中对气候条件适应的结果，可作为某地区生物气候的标志。比较不同地区植物区系的生活型谱，归纳为4种植物气候（phytoclimate）。另外一些学者按植物体态（大小、形状、分枝以及生命周期的长短）划分生活型或生长型。《中国植被》中将植物分为木本植物、半木本植物、草本植物、叶状体植物。生活型也反映了植物生活的环境条件，相同的环境条件由于趋同适应的结果具有相似的生活型。生态等值种（ecologicalequivalents）：世界各大洲环境相似地区，由于趋同进化而具有相同生活型的植物。Shimper（1903）发现此植物地理规律。植物气候类型地区特点统计种数生活型/%Ph.Ch.H.Cr.Th.高位芽植物气候地上芽植物气候地面芽植物气候一年生植物气候潮湿地带（谢尔群岛）寒带和高山地区中纬度温带针叶林、落叶林与某些草原热带和亚热带沙漠（包括地中海气候）258110108429461612556122601527850221826718742世界各植物气候带植物生活型谱（二）叶片大小、性质及叶面积指数1叶片大小及性质作为光合作用的重要器官，叶片大小、形状和性质直接影响群落的结构与功能。如针叶、阔叶、常绿、落叶等是决定群落外貌的重要特征。2叶面积指数（LAI）单位土地面积上的总叶面积，是群落结构的一个重要指标，并与群落的功能有直接关系，如叶面积指数与群落的光能利用效率有直接关系。（三）同资源种团（guild）群落中以同一方式利用共同资源的物种集团，它们在群落中占有同一功能地位，是等价种。作为群落的亚结构单位，比从形态或营养级划分更为深入。（四）层片（synusia）层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分。层片是群落的三维生态结构，由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，一般层片比层的范围要窄。

由瑞典植物学家H.Gams（1918）首创，他将层片分为三级：第一级是同种个体的组合（种群），第二级是同一生活型的不同植物的组合（层片），第三级是不同生活型的不同种类植物的组合（群落）。（五）生态位生态位为种在群落中的机能作用和地位，与群落结构密切联系，群落结构越复杂，生态位多样性越高。二、群落的外貌与季相

群落外貌（physiognomy）通常对陆地群落而言，它是群落之间、群落与环境之间相互关系的可见标志。外貌是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志。它决定于群落优势的生活型和层片结构.

决定群落外貌的因素：（1）植物的生活型；（2）组成物种，优势种及其多少；（3）植物的季相；（4）植物的生活期。

季相(时间格局:temporalpattern)

：群落外貌常随时间的推移而发生周期性变化，是群落结构的另一重要特征。随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌。温带地区群落的季相变化十分明显。草原群落中动物活动的季节性变化也十分明显，如鸟类的迁徙、动物的冬眠、夏眠、储藏粮食等，是草原动物对环境的良好适应。三、群落的垂直结构

群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。成层结构是自然选择的结果，显著提高了植物利用环境资源的能力。群落的成层性包括地上成层与地下成层，层的分化主要决定于植物的生活型。陆生群落的成层结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果。森林群落分为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层，与光能利用有关；植物群落的地下成层性是由不同植物的根系在土壤中达到的深度不同而形成的。水生群落则在水面以下不同深度分层排列，与阳光、温度、食物和溶解氧等因素有关。生物群落中动物的分层现象也很普遍，与不同层次的食物和微气候条件有关。许多动物可同时利用几个不同层次，但总有一个最喜好的层次。

森林群落的垂直结构ABCDA草被层；B灌木层；C下木层；D林冠层四、群落的水平结构群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局(horizontalpattern)

、二维结构。

镶嵌性（mosaicism）：镶嵌性层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块(patch)相间，每一斑块为一小群落，彼此组合，形成群落镶嵌性。具有这种特征的植物群落叫镶嵌群落。群落内部环境因子的异质性（小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍化程度的差异以及人与动物的影响），是影响群落镶嵌性的主要原因；还有亲代的扩散分布习性和种间相互关系。自然界中群落的镶嵌性是绝对的，而均匀性是相对的。典型例子：内蒙古草原灌丛化草原，往往形成1-5m左右呈圆形或半圆形的锦鸡儿丘阜，这些锦鸡儿小群落具有重要的生态意义和生产意义。可以聚积细土、枯枝落叶和雪，使其内具有较好的水分和养分条件，形成局部优越的小环境。五、群落交错区与边缘效应

群落交错区（生态交错区ecotone或过渡带）是两个或多个群落之间的过渡区域。有宽有窄，有逐渐过渡，有突然变化。相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的。（1987，巴黎）

边缘效应（edgeeffect）：群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势。群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件，交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区本身所特有的种。联合国环境问题科学委员会SCOPE提出针对生态交错带的研究计划，研究生态系统边界对生物多样性、能流、物质流和信息流的影响，生态交错带对全球气候变化、土地利用、污染物的反应及敏感性，以及在变化环境中对生态交错带进行管理等内容。生态交错带研究进展生态交错带概念的发展生态交错带的特征、类型生态交错带的结构和功能生态交错带的研究热点典型案例—农牧交错带生态交错带概念的发展

Clements(1905):引入生态学研究，两个群落的交错区；

E.P.Odum(1971)：两个或多个不同群落之间的过渡区；

J.M.Anderson(1981)：两个不同生态系统交接处的过渡带称为“ecotone”；

R.T.T.Forman(1986)：将景观交错带定义为存在在相邻的不同物质景观单元之间的异质性景观，它控制着生物和非生物要素的运移；

SCOPE(1987)：相邻生态系统之间的过渡带，其特征由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定。生态交错带是指特定尺度下生态实体之间的过渡带。生态交错带（ecotone）、生态过渡带（transitionzone）、生态脆弱带(fragilityzone)、景观边界（landscapeboundary）生态交错带的特征、类型

特征：具三个基本特征：宏观性、动态性、过渡性，是生态结构和功能在时间尺度和空间尺度上变化较大的区域，异质性高，是生物多样性出现区，全球变化敏感区，边际效应表达区。基本类型：陆地生态交错带：相邻陆地生态系统之间的过渡区，如森林—草原生态交错带；水—陆生态交错带：内陆水生态系统与陆地生态系统之间的界面，如湖岸带、河岸带；海陆生态交错带：近岸海洋生态系统与陆地生态系统之间的过渡区，包括部分潮下带、潮间带和部分潮上带；海洋生态交错带：相邻海洋生态系统之间的过渡区，如东海—黄海交错区。生态交错带的结构和功能

结构：具有三维结构，其指标包括：宽度：过渡带空间宽度（水平距离）或形成时间长短；垂直性：交错带结构单元的高度或深度；形状或长度：交错带边界的曲面格局；对比度：交错带两侧的水平差异；内部异质性：跨交错带方向变化的方差；镶嵌体大小：交错带之间的镶嵌体的直径或面积；交错带密度：单位面积景观内的交错带长度；交错带分维：交错带形状的复杂性；镶嵌体多样性：镶嵌体类型的丰富度和均匀度；交错带的水平格局：直线状格局、锯齿状格局、碎片化格局。功能：①通道：生态流通道，影响（控制或调节）流向和流速；②过滤器：生态系统的某些组分能通过交错带，另一些则受阻碍；③源：提供物质、能量和生物来源；④库：能吸收积累某些组分；⑤栖息地：为许多边缘物种（edgespecies）提供栖息地。功能要素：空隙度、稳定性、恢复性、环境变化的行为等。生态流：横穿景观格局的物质、能量和有机体等的流动。生态交错带的研究热点（一）

生态交错带与边缘效应野生动物学家Leopold(1933)提出著名的“边际效应”思想；地理植物学家Beecher（1942）也发现“边缘效应”现象—边际生态学；王如松、马世骏：在两个或多个不同性质的生态系统的交互作用处，由于某些生态因子或系统属性的差异和耦合作用而引起系统某些组分及行为（如种群密度、生产力、多样性等）的较大变化。生态交错带的显著特征是生境的异质化，界面上的突变性的对比度，形成特有的边缘小气候；边缘效应的主要特征归纳为：食物链长，生物多样性增加，种群密度提高；系统内物种与群落间竞争激烈，彼此消长频率高，幅度大；抗干扰能力差，界面易变异，且系统恢复周期长；自然波动与人为干扰相互迭加，使系统承载能力超过临界阈值。边缘效应是生态交错带的关键特征，调控边缘效应是保护交错带的关键所在。生态交错带的研究热点（二）

生态交错带与生物多样性

气候和景观的边缘特征，使多种植物区系和类型生长，又导致动物的迁移。具有较高的生物多样性是生态交错带的一个重要特征。林缘地带植物种类异常丰富。大兴安岭森林边缘具呈狭带状分布的林缘草甸，植物种数每平米30种以上，明显高于森林、草原群落；林缘地带鸟类富集，美国伊利诺斯州森林边缘鸟类72种，而森林内部仅有14种。海岸带、河岸带植物、鱼类、鸟类丰富。然而并不是所有的生态交错带的生物多样性一定高。地处环境条件突然变化的生态交错带（如河岸带）和层次结构急剧变化的生态交错带（如森林边缘），生物多样性高；而空间和时间波动极大的生态交错带，物种相对较少。生态交错带的研究热点（三）

生态交错带与系统稳定性

边缘效应的存在使得生态交错带在自然或人为干扰下，出现生态平衡发展的双向性；生态交错带中物质和能量的剧烈运动往往形成气候的急剧变化，而交错带的抗干扰能力差，界面易发生变异和系统恢复周期长，易与不合理的人类活动相耦合，引发共振现象，使系统承载能力超过临界阈值而造成紊乱，交错带中的平衡发展总是向着恶化的方向发展，乃至崩溃。如土地荒漠化、1998年长江特大洪水等。生态交错带具有较高的生物多样性，而多样性与稳定性的关系没有一个广泛认同的观点。生态交错带的研究热点（四）

生态交错带与生态流、生态场理论

河岸带起缓冲区的作用，影响能量、有机体、水、营养物质等的流动，可以吸收洪峰，还可以滞留来自上游的营养物质及悬浮物质。河岸森林可截留来自高地向河流运动的物质，树冠降低空气中的悬浮的土壤颗粒，地被物减少地表径流，并构成来自高地的地下水物质的过滤器。河岸森林对营养物质的滞留通常被认为是森林宽度的函数。农田防护林能强烈地降低风速，效果与风速大小、林带高度、疏透度、间距有关；林带影响辐射和热量平衡，减少辐射总量，改变温度；林带还能增加降水；对地下水各种离子浓度有影响，降低硝酸盐浓度；林带可招引有益的鸟类。生态流可以创造和破坏生态交错带。沙漠植被弧带的连续迁移；洪水冲毁河岸森林；强风可以刮倒防护林。生态场理论是物理生态学的基本理论，由美国Texas农工大学系统生物学研究组将经典场论的基本原理和方法引入生态学，提出生态场。交错带是生物与环境关系更复杂的空间，其机理的研究需要生态场理论。生态交错带的研究热点（五）

生态交错带与全球气候变化

生态交错带中生态系统的结构、功能和生态过程相当复杂，是陆地生态系统对全球气候变化响应的关键地段，可以作为外界干扰信号的放大器，全球变化的重要预警区。北方干湿过渡带为气候变化一级敏感带，干旱与极干旱过渡带为二级敏感带，其余为三级敏感带。一般来说，亚高山森林与高山苔原之间的交错带具有检测全球气候变化的综合作用。北方农牧交错带

农牧交错带是指农业区与牧业区之间所存在的一个农牧过渡地带，种植业和草地畜牧业在空间上交错分布，时间上相互重叠，一种生产经营方式逐步被另一种生产经营方式所替代。在我国广泛分布，如北方农牧交错带、西南半干旱过渡带、西北半干旱绿洲荒漠过渡带等具农牧交错带的特征。其中，北方农牧交错带面积最大、空间尺度最长、世界四大农牧交错带之一。地理界定和空间分布：我国北方农牧交错带大致沿北方400mm降水等值线走向，主要分布于内蒙古、辽宁、吉林、河北、陕西、山西、宁夏等几个省内。农牧交错带的主要生态问题土地沙漠化急剧发展，大面积土地资源丧失贺兰山以东的半干旱北方农牧交错带及其周边地区是沙漠化土地集中分布区，总面积33万km2，占全国82.9%,年均增长率1.39%；在农牧交错带，以内蒙古乌盟和锡盟沙漠化发展最快（6.2%和9.2%）草地退化严重，承载力急剧下降内蒙古退化草地由1983年的2.1×105km2增至1995年的3.9×105km2，年增速度2%；目前天然草场载畜量仅相当于50年代的75%。整个北方农牧交错带每百亩草地的畜产品产量仅为全国平均的24.4%。生态环境恶化，自然灾害频繁气候暖干化、植被破坏、土地沙漠化，旱涝灾害频繁，风力增大，农牧交错带生态屏障作用消失，扬沙、沙尘天气已影响到华北、东北的生态安全。农业严重不稳定，第一性生产力低下粮食作物的生态适应性在农牧交错带比较差，农作物的光温生产潜力仅能实现10~15%。第二性生产力（转化率、利用率）低下草场退化过程中，原有的饲用价值高的群落被低、劣质甚至有毒的群落（种群）取代；若干草种有不利于牲畜采食的性状。我国北方草地初级生产力同北美相仅，但畜产品产出却只有美国的1/27。农牧交错带退化生态治理的几个问题

旱作农业长城以北降水量400mm以下的风沙土区为旱作农业高危生态区，宜林牧为主，大力发展灌溉农业和保护型农业。树种的选择农牧交错区不适合大面积种植耗水量高的速生树种（杨树），宜采用如松树、柳树、山杏等多种乡土树种。区域生态屏障作用和人工植被类型的选择带状分布的原生植被类型—疏林草原具生态屏障作用。宜选择灌乔草结合的疏林草原植被。植被空间配置格局与工程造林不宜采用密集型片林方式造林，应采用乔、灌、草相间分布，以灌草带为主，或直接营造具有散生乔木的带状灌木林或分散丛生灌木林。另外应注意工程造林的副作用。六、群落的生物结构（一）、物种重要性

群落的超维空间（hyperspace）：群落可以被认为是众多环境变量和功能变量的集合，包括空间、时间、光、温度、营养等n个变量，该群落就是一个n维的超维空间。

物种的超体积（hypervolume）：群落中的每个物种在超维空间中占据一个特定的位置。（G.E.Hutchinsonn维生态位）

组成群落的各个物种，在群落中的作用不同。作用重要的优势种在群落的超空间中占有较大的生态位超体积，占居了较大的空间范围，利用较多的资源，具有较高的生产力，或生物量较大，或数量较多。

判断比较物种在群落中的重要性的方法（Whittaker，1975）：

1.一个物种占居的群落中的生态位超维空间的分数；

2.一个物种所利用的群落资源（光、水、食物等）的分数；

3.一个物种所实现的群落生产力的分数。

比较指标：个体数量（密度）、覆盖度（植被）、生产力、生物量等。（二）、比较群落内种间重要性的方法1随机生态位边界假说（断棒模型）

R.MacArthur(1957)假定种的生态位超体积位于超维空间的位置随机，即每一物种生态位超体积的占有和分布不受其他物种的影响。根据这一假定，把一维超空间看作一条直线，代表物种生态位边界的点随机分布在线上，直线被这些点分隔成许多段。线段的长度代表生态位超体积的大小，把线段按照从最长的（最重要种）到最短的（最不重要种）顺次地排列，便得到一条曲线。线段的长度也即物种的重要值，呈下列级数分布：

其中，N为群落中全部种的重要值总和；S为群落具有的物种数；nr为第r种的重要值；i为种序列（i=1，最不重要种）。此模型适用于范围较窄，比较均匀的群落，如森林中作窝的鸟类，亚热带自然森林中的昆虫。2生态位优选占领假说

Whittaker(1975)采用由I.Motomura提出的级数描述环境恶劣群落中，重要值在物种间的分配：

其中，N为群落中全部种的重要值总和；ni为第i种的重要值；n1为序列中第一个也是最重要种的重要值；C为序列中某一物种重要值对前一物种重要值的比例；k为序列中任一物种占居群落剩余重要值比例。假定群落资源在物种间的分配关系：第一位优势种优先占领有限生境资源的一定部分，第二位优势种占领第一位优势种所余留下来的资源的一定部分，第三位优势种再占领前二位剩余下来的资源的一定部分，以次类推。假如每个物种的个体数量与它所占有的资源多少成比例，则第一位物种的个体数量经常是第二位物种的个体数量的若干倍，而第二位物种又是第三位物种数量的若干倍。这一几何级数模型对物种数少、环境条件严酷的群落是合适的。如稻田昆虫群落（浙江天目山），分蘖期查获个体数：摇蚊248，水蝇64，飞虱19，螟虫6，茧蜂2，虻1，眼蝶1，花蝽1。3对数正态分布假说

一个种占有的生态位范围，由许多独立的生态因子所决定的，这些因素共同作用于群落的全部或相当多的物种，并不特别优厚那一些种。因此，群落中非常重要的种和非常稀有种都数量稀少，而重要值如个体数或生产力居中的种则比较多，形成一种重要值对数正态分布的钟形曲线。

Preston（1948）采用倍频程分组重要值（重要值的成倍单位）的方法，首先提出对数生态分布假说。比较群落物种间的重要值时，用对数标度比直线标度的绝对值来得合适，是因为种群对环境因子的综合反应是几何学的，而非直线关系，即种群对n个因子的联合作用，是以倍数增减，并非算术关系的个体数量的简单加减。表达式为：其中，Sr为距离中央倍频程有r个倍频程远的一个倍频程中的种数；S0为中央倍频程包含的种数；a为常数，常近似等于0.2。此假说适合于环境条件好，物种丰富，分布均匀的群落。热带雨林或海湾森林群落是这类分布的典型。人耳听音的频率范围为20Hz到20KHz，在声音信号频谱分析一般不需要对每个频率成分进行具体分析。为了方便起见，人们把20Hz到20KHz的声频范围分为几个段落，每个频带成为一个频程。频程的划分采用恒定带宽比，即保持频带的上、下限之比为一常数。实验证明，当声音的声压级不变而频率提高一倍时，听起来音调也提高一倍。所谓倍频程是指使用频率f与基准频率f0之比等于2的n次方,即f/f0=2n，则f称f0的n次倍频程。若使每一频带的上限频率比下限频率高一倍，即频率之比为2，这样划分的每一个频程称1倍频程，简称倍频程。两个频率相比为2的声音间的频程，一倍频程之间为八度的音高关系，即频率每增加一倍，音高增加一个倍频程。总结一句话定义倍频程就是,频率为2:1的频率间隔的频带。图5-2美国亚利桑那州索诺拉荒漠植物中的对数正态分布

横坐标为一个种盖度百分比重要值，对数标度，即成倍单位（倍频程）为标度（三）、生物多样性的概念

生物多样性（biodiversity）：是指生命有机体及其赖以生存的生态复合体的多样化（variety）和变异性（variability），即生命形式的多样化，各种生命形式之间及其与环境之间的多种相互作用，以及各种生物群落、生态系统及其生境与生态过程的复杂性。

遗传多样性：是指所有生物个体中所包含的各种遗传物质和遗传信息，是物种以上各水平多样性最重要的来源。复杂的生存环境和多种生物起源是造成遗传多样性的主要原因。

物种多样性：是指多种多样的生物类型及种类，强调物种变异性和多样化。研究的重要内容：物种多样性的现状，物种多样性的形成、演化及维持机制，种群生存力分析，物种的濒危状况、灭绝速率及原因，珍稀、濒危和衰退物种的就地保护和移地保护的方法与可持续利用等。生态系统多样性：是指生态系统中生境类型、生物群落和生态过程的丰富程度。研究的内容包括生态系统的结构和功能、生态系统多样性的维持和变化机制、生态系统多样性的调查、编目和动态监测等。研究的热点主要有生物群落多样性的测度、人类活动对生态系统多样性的影响、应用多样性的原理和方法进行环境监测、自然保护管理等领域。

景观多样性：是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态的多样化和变异性。研究内容涉及生境破碎化、景观格局对野生动物行为的影响、异质种群、种群时空动态分析等。（四）、生物多样性的现状

空间分布格局：生物多样性的分布有一定的规律，随纬度、海拔高度、水热条件、海洋深度和盐度而变化。生物多样性的分布并不均匀，仅占陆地面积7%的热带森林容纳了全球半数以上的物种；深海年龄古老、环境稳定，珊瑚礁有丰富的物种。

人类活动干扰：生物多样性受到严重威胁，过去的两亿年中，自然灭绝速率每27年一种高等植物灭绝，而今灭绝速率为自然的1000倍，到2050年，25%的物种将陷入绝境。人类活动是造成生物多样性以空前速度丧失的根本原因。具体表现在：①森林的毁灭（原始森林乱砍滥伐、毁林开荒等），尤其是热带雨林的破坏；②土地的耕作、放牧等导致生境的破坏或片段化，原始生境灭绝或减少，物种扩散和建立种群的机会减少；③农药化肥的使用造成环境污染；④农业动植物遗传改良的不合理应用导致作物品种单一化，外源种的引入，古老地方种的丧失；⑤生物资源的过度掠取和开发，如草原超载过牧；⑥旅游活动的影响等。

全球变暖影响：物种的正常活动范围将向高纬度和高海拔迁移，许多物种可能因为气候变化而灭绝。生物多样性丧失的影响：生物资源量加剧减少；生态系统的完整性破坏，减少生态系统乃至生物圈的稳定性，削弱生态系统的生态服务功能。因此，生物多样性是重大的全球环境问题之一。（五）、物种多样性及其测度1物种多样性

R.A.Fisher等人(1943)首次使用，指的是群落中物种的数目和每一物种的个体数目。（1）种的数目或丰富度：一个群落或生境中物种数目的多寡，认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。统计种的数目时，需要说明面积，以便比较；在多层次的森林群落中必须说明层次和径级，否则无法比较。（2）种的均匀度：一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目分配的均匀程度。2物种多样性的测度（1）丰富度指数（Richnessindex）

Gleason指数（1922）：式中，A为样方面积，S为群落中物种数目。

Margalef指数（1951）：

dM=(S-1)/lnN式中，N为样方中观察到的个体总数（随样本大小而增减），S为群落中物种数目。（2）多样性指数(diversityindices)

或称异质性指数(heterogenityindices)，是丰富度和均匀性的综合指标。

1）Simpson指数（1949）：

[0—1-1/S]

其中，Pi为种i的个体数Ni占群落中总个体数N的比例（种i的相对多度），S为群落中的物种数。举例：群落A：2个种，每个种各有50个个体DA=0.5051群落B：10个种，每个种各有10个个体DB=0.909群落C：2个种，一个种99个个体，另一种1个个体DC=0.0022）香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex)：

[0—lnS]

其中，H´为信息量(informationcontent)，代表物种个体出现的紊乱和不确定性，是Pi的函数，即物种多样性指数。信息量H´越大，不确定性也越大，因而多样性也就越高。当S个物种每一种恰好只有一个个体时，Pi=1/S，信息量最大，即H´max=－∑(1/S)ln(1/S)=lnS；当全部个体为一个物种时，则信息量最小，即多样性最小，H´min=0。香农—威纳指数包含：物种的数目，即丰富度；物种中个体分配上的均匀性。物种的数目多，可增加多样性；同样，物种之间个体分配的均匀性也会使多样性提高。物种均匀性的测度

Pielou均匀度指数(evennessindex,1969）：

[0—lnS]

定义均匀度J为群落的实测多样性H´与潜在的最大多样性H´max（即在给定物种数S下的完全均匀群落的多样性）之比。

不均匀性R：

R=(H′max－H′)／(H′max－H′min)=1

－H′／H′max物种多样性的类型：

多样性：栖息地或群落中的物种多样性，测度群落内的物种多样性。

多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。

多样性：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。（六）、生物多样性研究现状与趋势

现状：

国际生物科学联合会（IUBS，1983）：热带10年计划中，“热带生态系统的物种多样性及其重要性”；IUBS

、SCOPE（联合国环境问题委员会）、UNESCO（联合国教科文组织），1992

全球性的生物多样性合作研究项目DIVERSITAS，其中包括5个核心领域：①生物多样性的生态系统功能；②生物多样性的起源、维持和丧失；③生物多样性的编目与分类；④生物多样性的监测；⑤生物多样性保护、恢复和持续利用。世界保护监测中心（WCMC）长期对物种的濒危程度、原因以及世界范围内自然保护区的现状及动态趋势进行监测。

国际生物多样性十年（1994-2003）

研究热点

①生物多样性的调查、编目及信息系统的建立；②生物多样性的长期动态监测；③生物多样性的生态系统功能；④人类活动对生物多样性的影响；⑤物种濒危机制及保护对策的研究；⑥栽培植物与家养动物及其野生近缘种的遗传多样性研究；⑦生物多样性保护技术与对策。

国内重大研究项目1、中国科学院“八五”重大科研项目：《生物多样性保护及持续利用的生物学基础》

2、国家“八五”基础重大研究项目(“攀登”计划)：《中国生物多样性保护生态学的基础研究》

3、国家自然科学基金重大项目：《中国主要濒危植物的保护生物学研究》

4、中国科学院“九五”重大科研项目：《人文因素对澜沧江流域生物多样性影响机制的研究》

5、国家自然科学基金重大项目：《中国关键地区生物多样性保育的研究》（七）、本领域优先考虑的研究内容

生物多样性的调查、编目与动态监测全球生物中被鉴定注册的仅占2.8-28%（地球上的物种：500-3000万种；200万-1亿种）；动态监测：①物种及种下等级的监测：选择受到严重威胁的物种、具有重要经济价值的贸易物种和重要作物或家养动物的品种及其野生近缘种等，对其种群动态和主要影响因素进行监测；②对重要生态系统的监测：选择重要的生态系统类型，对生态系统的组成、结构、关键种、受威胁物种和主要的生态学过程进行监测；③对景观多样性的监测：选择一定的区域，利用RS和GIS技术对景观格局和过程及其影响因素进行监测。物种濒危机制及保护对策的研究物种受威胁等级的评价、濒危物种生殖生物学研究、濒危物种群体遗传学与生态遗传学研究、濒危物种种群生态学研究、濒危物种保护对策与措施研究。

生物多样性的生态系统功能与生态系统管理生物多样性与生态系统维持或稳定的关系、景观的改变如何通过不同水平生物多样性的变化而影响生态系统的功能、种间关系与生态过程及生态系统功能、生态系统关键种及其作用、生态系统中是否存在物种冗余。栽培植物与家养动物及其野生近缘的遗传多样性研究仅有近千个物种进行过遗传学研究，可为遗传资源保存、品种改良以及生产力提高提供重要理论依据。

（八）、生物多样性的空间格局及其决定因素

1生物多样性的空间格局（1）物种多样性随纬度从热带到极地，有明显的多样性空间格局变化。越接近赤道地区，群落多样性越高，物种丰富但优势种不明显，而在远离赤道的温带或寒带地区则物种数量骤减，种间个体数量的差异加大，优势种突出，多样性低；（2）随海拔的增高，物种多样性逐渐降低；（3）随从多雨区到干旱区的湿度梯度，物种多样性明显变化；（4）在海洋或淡水体物种多样性有随水深增加而降低的趋势。决定生物多样性的空间格局的因素

影响群落物种多样性因子的网络作用（仿Pianka，1974）（1）时间因素分为两个等级，进化时间等级和生态时间等级。热带雨林（第三纪以来气候最稳定）群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，群落的多样性较高。生态时间因素考虑更短的时间尺度。森林的砍伐和破坏，使得大面积的生物群落变得很年轻。未受影响的生物群落、若干年前遭受过砍伐的生物群落、若干年前遭受过毁灭性的炼山的生物群落物种多样性依次降低。

（2）环境（空间）异质性因素与资源多样性环境异质性越高，会提供更多的生态位和更多的资源类型，从而容纳更多的物种，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性越大。空间异质性有不同的尺度。宏观尺度如地形的变化，山区的物种多样性明显高于平原；微观尺度的空间异质性包括岩石、土壤、植被垂直结构的变化，物种多样性亦高。

（3）生物因素种间关系、种的生态位幅度等生物因素对生物多样性起着重要作用，如共生、寄生、捕食、竞争、物种的传播、外来种引入、生产量高低等均影响一个群落或生态系统的多样性。在热带，竞争是物种进化和生态位特化的重要动力，竞争剧烈，生态位较窄，具有较高的进化特征和狭小的适应性。同样大的空间，热带有更多的物种。捕食作用会使捕食者和被食者的物种多样性增加。较多的捕食动物，把各自的被食者种群抑制在低水平，使被食者间的竞争减少，允许存在更多的被食者物种，又反过来供养新的捕食者。（4）气候稳定因素气候越稳定，动植物的种类越多。热带气候最稳定，通过自然选择出现了大量狭生态位的和特化的种类；温带和极地气候剧变造成生境、食物的多变，迫使物种向广适应性的方向进化，特化物种被淘汰。（5）生产力因素生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。（6）岛屿生物地理学理论（MacArthur，1967）岛屿的面积越大以及与大陆的距离越近，其物种的多样性越高。（7）尺度问题生物多样性的测定都是在一定尺度上进行的，一定空间或时间上的测度不能用于说明其他尺度上的问题。比较不同地区或不同生态系统类型生物多样性的高低时，一定要有尺度概念。（九）、生物多样性就地保护

生物多样性保护分为就地保护和迁地保护，现讨论与生态学直接有关的就地保护，即自然保护区问题。保护生物群落及其环境是保护生物多样性最有效的方法，而保护生物群落最主要的步骤之一是建立合法的保护区。首先要对保护区进行设计、规划。在资源和经费有限而生物种类密集的地球上进行生物多样性保护，一定要制定出明确的优先保护对象。不同物种濒危程度评估系统是确定优先保护对象的重要途径，另外还应考虑下列标准：特色性、危机性、效用性。建立保护区的基本原则：

1保护区的面积:面积大小的选择。大型保护区可减少边界的影响、容纳更多的种以及生境类型，其优先性来自岛屿生物地理学。

2保护区的形状:应该紧凑，边界应具有生物学意义，同时应减小有害边界影响。

3破碎化影响:保护区的建立应减小破碎化的影响。保护区内的片断，如道路、围栏等，应尽量减少。

4优先保护对象:若优先保护对象是植物，保护区应包括那些与保护植物有关的动物和生境。

5保护区之间的联系:建立生境通道而连接不同的保护区，为动、植物在保护区之间的移动、传播繁殖体，寻找更适合的生境提供方便，并增强了基因流动的机率。同时，也可能有利于季节性迁移的动物，帮助它们满足对食物及其他方面的要求。

6人为活动的影响:保护区的建立应考虑人为的活动，并尽量减小人为活动对保护区的影响。合理地对现有保护区进行管理使其充分发挥应有的潜力、在可能的条件下扩大现有的保护区使其内生物物种更能适应变化的环境，加强对关键保护物种的科学研究将是今后保护区发展的重点领域。

第四节影响群落组成与结构的因素一、生物因素（一）竞争对群落结构的影响竞争在群落结构形成中作用重大，竞争导致生态位的分化。如达尔文莺，鸟嘴的长度是对食物大小的适应性特征，鸟类食性分化反映在鸟嘴形态上；北美针叶林中的林莺属的5种食虫小鸟，在树的不同部位取食，是因竞争而产生的共存，是一种资源分隔现象。许多种植物在