生物群落的组成

第六章生物群落的组成、构造

和生态演替1.掌握生物群落的根本概念、群落物种多样性的地理分布规律和描画种类组成构造的方法;2.了解群落的空间构造和群落组成的季节动态，影响群落构造的环境和生物学要素;3.掌握生态演替的根本概念和演替过程中群落构造和功能的变化规律等群落生态学的根本原理。学习目的第一节生物群落的概念生物在自然界的分布不是杂乱无章的，而是有一定的规律。生物群落(biocoenosis)简称群落(community)，指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。各种群之间不是孤立的，存在各种方式的相互联络，组成具有一定构造与功能的一致整体。组成上必需有植物、动物与微生物，实际上可运用于同一类生物的集合体，如森林鸟类群落。大群落与小群落、自养群落与异养群落。一、生物群落的定义与命名1、定义具有一定的种类组成。不同物种之间相互影响：有规律的共处，有序形状下生存。构成群落环境：生物群落对其居住环境产生艰苦影响，并构本钱身的内部环境。具有一定的构造：包括形状、生态、营养构造。一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。一定的分布范围群落的边境特征群落中各物种具不等同的群落学重要性〔优势种、稀有种等〕。2、群落的根本特征3、群落属性物种多样性(speciesdiversity)优势种(dominantspecies)相对丰盛度(relativeabundance)营养构造(trophicstructure)空间构造(spacestructure)群落的演替(communitysuccession)等等。二、群落的划分

〔一〕群落的划分与命名1.根据群落的生境类型划分群落2．根据群落的优势种划分群落3．根据研讨对象〔二〕种类组成类似性分析类似性系数是丈量群落间或样方间种类组成上的类似程度的一种目的。群落类似系数(S)可表示为：c群落系数＝

a＋b－c

×100％

平行的底部生物群落(parallelbottomcommunities)：即生态上和分类上很类似的种常在不同海区的同一类型的底质中出现。这些平行的生物群落常由同一属的种类占据优势位置，它们具有类似的生态位。生态等值(ecologicalequivalents)：在不同的地理区域，占据一样的或类似的生态位生物，通称为生态等值。三、平行群落与生态等值第二节群落的构造〔一〕群落的种类组成种类组成是决议群落性质最重要的要素，也是鉴别不同群落类型的根本特征。ni为第i种的个体数，N为每个种出现的总个体数，fi为该种在各站位出现的频率。一、群落物种多样性1、优势种(Dominantspecies)群落成员的性质nY

＝

iN

·fi

数量多，对整个群落具有控制性影响，假设把群落中的优势种去除，将导致群落性质和环境的变化。群落优势度指数＝两个多度最大物种对群落总多度奉献百分数y1＝多度最大物种的多度；y2＝多度较次物种的多度；y＝全部物种的总多度；优势的获得方法：①最早到达新资源地，在产生竞争前获得数量优势②专门利用资源中分布广且数量丰富的部分③广泛利用各种资源2、常见种(commonspecies)：伴生种(companionspecies)3、稀有种、偶见种或稀有种(rarespecies)4、亚优势种(subdominant)＝

y1＋y2y

×100

丰富度(speciesrichness)与均匀性(evenness)°°°〔二〕群落的物种多样性总的规律：热带海区生物群落的种类组成比北方群落复杂得多，但同一个种的个体数量往往不会很大；而在北方，生物群落的种类组成较简单，但同一个种的个体数量能够很大。深海多样性往往高于浅海。〔四〕物种多样性指数(diversityindex)有多种表示方法1、丰富度指数Gleason指数Margalef指数2、多样性指数a．辛普森多样性指数(Simpson’sdiversityindex)b．香农—威纳指数(Shannon－Weinerindex)3、均匀度指数〔三〕群落物种多样性差别缘由的讨论假说与猜测：进化时间、环境稳定性、种间关系等方面〔五〕群落的物种多样性和群落的稳定性主要有以下两方面意义〔1〕抗性：群落从平衡形状的位置上被扰动后，产生动摇的幅度。〔2〕弹性：群落变动后恢复到原来的平衡形状的才干。同一群落的开展趋势普通以为符合上述规律不同群落的比较显示群落抗变动才干和变动后恢复原状的才干〔弹力〕并不与物种多样性呈简单正比关系，如热带雨林和珊瑚礁易受人类干扰的影响，需详细分析。Elton(1966)提出“梁概念〞(girderconcept)，以为群落内某个种群因突发时间而衰退或消逝，将由其它类似的种类来填补。群落稳定性、在外界压力下的变化与环境质量情况亲密相关。群落的稳定性二、群落的空间构造植物群落普通都有明显分层景象，主要与光的利用有关。植物不同层片，往往栖息着不同动物，大多数动物只在1~2个层片上生活。〔一〕垂直分布群落成层景象的生态学意义在于经过分层利用资源，它使生物能生存在适宜的空间，最充分地利用环境资源。同时，经过垂直分布上的差别防止猛烈的种间竞争。6-26-3如斑状分布〔patchdistribution〕镶嵌分布主要缘由：〔1〕亲代的分散分布习性〔2〕环境的异质性：如不同底质的海滩、不同土壤构造〔3〕种间相互关系的作用〔4〕人为影响三、群落构造的季节动态季节节律：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地的夏季与冬季。环境变化是主要缘由，其次是种间关系。陆地植物的生长、开花与落叶，鸟类的迁徙。浮游植物种类组成季节变化〔二〕程度分布6-4四、群落交错区(ecotone)与边缘效应(edgeeffect)ecotone又称生态交错区或生态过渡带过渡带有宽、窄；有的逐渐过渡，有的变化忽然；群落边缘有的是耐久性的〔河口、潮间带〕，有的不断变化〔火灾、砍伐〕。群落交错区环境条件明显区别于相邻两个群落的中心地带，是一个种群竞争的紧张地带。edgeeffect：群落交错区能够具有较多的生物种类和种群密度群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。交错区的另一特点是环境改动速率、抵抗外界干扰才干、系统稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有脆弱性。6-5第三节构成群落构造的一些影响要素群落生态学已从描画群落开展到对群落构成机理的研讨。现有自然群落是经亿万年进化、自然选择而来，以地质年代为时间跨度，只能根据目前研讨得出的一些规律，提出假说。一、捕食作用对群落构造的影响广食性捕食者由于能够对那些有竞争力的被食者的摄食量很多，从而使竞争力弱的物种有更多的生存时机。假设捕食者对被食者是有选择性的，假设被选择的是优势种，捕食作用能提高群落的多样性；假设捕食者喜食的是竞争力弱的优势种，那么随捕食压力的添加，群落多样性就会迅速下降。6-6群落中有的种类对决议其它大多数种类在群落中继续生存的才干具有关键性的作用，称为关键种(keystonespecies)。普通生物量不大，但具有强大的控制群落构造与稳定性的才干，多为顶级捕食者。食物链最顶端物种易成为关键种，但其它物种也能够，如非洲象、传粉的昆虫。二、关键种对群落构造的影响6-7种间竞争往往出如今生态位很接近的种类。种间竞争在群落构造的构成中也起艰苦作用，由于种间竞争能够经过生态位分化降低竞争紧张度而使更多的物种共存。种间竞争可经过对自然群落进展引种或去除实验来证明。竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理要素控制；气候温暖、稳定，竞争成为进化的主要动力。三、竞争对群落构造的影响6-8四、空间异质性对群落构造的影响海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高，其缘由之一也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多的物种共存提供条件。山区有更多样的生境，支持更多样的物种生存。岩石、土壤、植被垂直构造的变化使小生境丰富多样，物种多样性亦高。群落的垂直构造越复杂，群落中的鸟类和昆虫物种也就越丰富。空间异质性学说空间异质性的程度越高，意味着有更多的小生境，可以维持更多的种类生存。6-96-10干扰〔disturbance或译为扰动〕意为安静的中断或正常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍景象。五、干扰对群落构造的影响Conned等提出中度干扰说(intermediatedisturbancehypothesis)，即中等程度的干扰程度能维持高多样性。

包括自然界的干扰〔如风浪、雷电、地震、冰块袭击等〕、群落成员的干扰〔如动物对底泥的发掘、“翻耕〞〕或人类的干扰〔如农业、林业、狩猎、施肥、采捕、污染〕。中等程度的干扰频率才干维持高多样性，假设间隔期太长，竞争作用到达排斥别种的程度，多样性也不会很高。反之，假设干扰频繁，那么先锋种不能开展到演替中期，从而坚持较低的多样性。六、岛屿与群落构造S＝cAz或lgS＝lgC+z(lgA)S＝种数，A＝面积，z表示种数—面积关系中回归的斜率，C是表示单位面积种数。1、海岛的种数—面积关系6-11岛屿效应:岛屿面积越大种数越多；岛屿面积减少时，物种数目减少的速率比大陆快，因岛屿的隔离形状降低了物种迁入强度，降低了多样性。2、岛屿与大陆间隔与物种数目的关系岛屿离大陆越远，其物种丰富度降低的效应越明显。3、MacArthur的平衡说(equilibriumtheory)岛上无留居种时，任何迁入个体都是新的，因此迁入率高，随着留居种数加大，种的迁入率就下降；灭亡率那么相反，留居种数越多，灭亡率也越高。迁入率曲线和灭亡曲线交叉点即为该岛上预测的物种数。图根据平衡说，可预测以下四点：①岛屿上的物种数不随时间而变化；②这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所替代；③大岛比小岛能“供养〞更多的种；④随岛距大陆的间隔由近到远，平衡点的种数逐渐降低。6-12第四节群落演替一、演替的概念1、概念群落演替〔succession〕，就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程，或者由一种类型转变为另一种类型的有顺序的演化过程。2、事例我国东北针阔叶混交林区，经山啸后产生乱石窖，既无土壤，又无生物，最终经群落演替恢复山啸前情况并稳定下来。3、经典演替观的三个根本思想：①群落演替是有顺序的过程，是有规律地向一定方向开展，因此是能预见的；②虽然演替受物理环境所制约，但演替是受群落本身所控制的，演替前期为后期物种的入侵与昌盛预备了条件；③演替的最后阶段是稳定的系统，往往生物量最大，种间关系最严密。4、先锋期(pioneerstages)、系列期(seralstages)、顶极群落(climax)1、原生演替(primarysuccession)与次生演替(secondarysuccession〕2、内因性演替(endogeneticsuccession)外因性演替正向演替与逆向演替3、地质演替(geologicalsuccession)与生态演替(ecologicalsuccession)4、水生演替(hydrorarchsuccession)、旱生演替(xerarchsuccession)与中生演替5、自养性演替(autotrophicsuccession)与异养性演替(heterotrophicsuccession)二、演替的根本类型6-13三、演替的实例1、沉水植物期2、浮水植物期3、挺水植物期4、湿生草本植物期(一)水生演替：图6-14水生演替实例6-15〔二〕旱生演替1．地衣植物阶段2．苔藓植物阶段3．草木植物阶段4．灌木阶段5．乔木阶段〔三〕森林次生演替1．采伐迹地阶段2．先锋树种阶段3．阴性树种定居阶段4．阴性树种恢复阶段6-161、单元顶极说(monoclimaxtheory)美国生态学家Cowles,H．C．&F．E．Clements以为任何一个详细地域，演替终点决议于该地的气候，称为气候顶极群落。Clements以为，在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向开展，从而使得生境适宜于更多的生物生长。

四、顶极群落实际2、多元顶极说(polyclimaxtheory)英国的A．E．Tansley(1954)提出：假设一个群落在某种生境中根本稳定，能自行繁衍并终了其演替过程，就可看作顶极群落。

除气候顶极之外，还可有土壤极、地形顶极、火烧顶极等。3、顶极群落格局假说(climaxpatternhypothesis)在任何一个区域内，环境因子都是延续不断变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散形状，而是延续变化，因此构成延续的顶极类型，构成一个顶极群落延续变化的格局。动摇状稳态(pulsestability)：生物群落演替过程中，由外部产生的较为猛烈的但又多少是有规律的物理扰动，能够使演替维持在开展序列中的某个中间时期，群落不产生大的变化。五、两种不同的演替观机体论学派(organismicschool)：F．E．Clements为代表，群落是自然界一个根本组织单位，是一个有机整体，群落是具有明显界限的离散单位。个体论学派(individualisticschool)：H．A．Gleason为代表，群落是生态学家为便于研讨，人为确定的一个物种集合，只是一种偶尔的物种组合，只是由于本身的顺应性而恰好生活在一同，群落间没有明显的界限。个体论演替观：个体生活史特征、物种对策等决议演替。经典的演替观：群落象一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，演替可以看成一个有机体的不同发育时期。六、演替中物种的取代机制Connell和Slatyer